文章信息
- 孙晓梅, 张守攻, 李时元, 侯义梅.
- Sun Xiaomei, Zhang Shougong, Li Shiyuan, Hou Yimei.
- 日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择
- Multi-Traits Selection of Open-Pollinated Larix kaempferi Families for Pulpwood Purpose
- 林业科学, 2005, 41(4): 48-54.
- Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(4): 48-54.
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文章历史
- 收稿日期:2003-09-09
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日本落叶松(Larix kaempferi)是我国主要针叶纸浆用材树种。建立在优良家系选择基础上的直接无性扩繁利用,以及优良家系选择基础上的控制授粉及杂种优势利用是提高我国落叶松良种化和集约化栽培的有效途径。多性状指数选择是生长、材质兼优家系评选的理想方法(Cotterill et al., 1990)。自Smith(1936)提出选择指数的概念以来,人们对选择指数的理论和方法进行了大量的探讨和研究,选择指数的应用领域也不断扩展。继综合选择指数后,人们相继提出了无约束指数、约束指数、最宜指数、理想进展指数、通用选择指数等概念(陈瑶生等,1988)。
我国自“八五”以来,虽然在课题立项中注重了林木培育的利用目标,分别纸浆材和建筑材材种进行选育,并加强了干形、材性或抗性方面的考虑,选择性状也由单一性状的选择向多性状综合选择方向发展,多性状综合指数方法也得到一定的应用,但因受研究经费等因素的限制,这些性状大都是相关紧密的同类性状,如反映树木生长的树高、胸径等,而对树木生长、材性和树形等性状的综合选择等方面缺乏系统研究(郑勇奇,2000)。本文以12年生日本落叶松自由授粉家系子代测定林为对象,以纸浆材为选育目标,研究生长、干形和材性因子间相关关系及生长和干形性状对材性因子的间接选择,并借助选择指数为湖北等亚热带高海拔山区筛选出一批生长、干形和材质兼优的纸浆专用材家系,最终提出了日本落叶松纸浆材育种程序和优良家系利用途径。
1 材料与方法 1.1 试验林概况与各项指标的测定数据取自湖北建始日本落叶松自由授粉子代测定林。试验林建于1988年,包括47个家系,种子采自内蒙古旺业甸林场种子园。1998年春对测定林进行生长、干形指标调查及材性取样。随机选取15个家系,3次重复, 共135株样木。测量胸径、冠幅、树高、半高径、主枝粗、主枝长、分枝角、皮厚、活枝下高、新枝长、新枝粗和新发枝数等生长及干形指标。测定的材性指标包括基本密度、早材和晚材纤维长度、综纤维素含量、早材和晚材壁腔比、1%NaOH抽出物。其中,家系间圆满度、新枝长、分枝角和活枝下高的差异不显著(孙晓梅等,2004),因此本文在计算中未包含这4个性状。
1.2 通径分析控制性状x1,x2,…,xn对性状y的直接通径系数和间接通径系数的计算公式(高之仁,1986):
(1) |
式中:P为控制性状对性状y的直接通径系数向量,A为控制性状与性状y之间的遗传相关系数向量,B为控制性状之间的遗传相关系数矩阵。qi∩j为xi通过xj对性状y的间接通径系数;rij为xi与xj的遗传相关系数;pj为xj的直接通径系数。
决定系数(dy·xi)和控制系统对性状y的多元决定系数(R2)的计算公式(高之仁,1986)为:
(2) |
采用Smith-Hazel选择指数进行多性状综合评价(Cotterill et al., 1990)。各性状的经济权重(W)采用等权法估算,各指数的期望遗传进展(ΔI)和各性状的期望遗传进展(ΔAj)计算公式(White et al., 1989; Cotterill et al., 1990)为:
(3) |
式中:b为选择性状的指数系数向量,p为性状间的表型协方差矩阵,ajk 为性状j与k间的遗传协方差,i表示选择强度。
2 结果与分析 2.1 相关分析及间接选择与生长和形质性状相比,材质性状的取样破坏性强,且测定过程复杂,如果已知性状间的相关关系,就可以利用容易测定的生长和形质性状对材质性状进行预测和间接选择,极大地降低材性改良的成本。表 1列出了生长、形质性状与材质性状之间的相关分析结果。从中可以看出,木材基本密度与生长性状间表现为微弱的负相关,但不显著(相关系数在-0.011~-0.206之间),说明木材密度与生长性状是独立遗传的,受不同的遗传机制控制。因此,日本落叶松并不因家系的速生性选择而导致木材基本密度的降低,可以进行独立选择。这与施季森等(1993)、李晓储等(1999)和周志春等(1994)对杉木(Cunninghamia lanceolata)种源和马尾松(Pinus massoniana)自由授粉家系生长和材质性状的相关分析得出的结论一致,而与冷杉属(Abies)、云杉属(Picea)及长白落叶松(Larix olgensis)所得的结论不同(张含国等,1995; Zhang et al., 1995)。纤维长度与生长性状间存在着极显著的正相关关系,且这种相关关系主要受遗传机制控制,这与姜笑梅等(1994)对美洲黑杨(Populus deltoides)无性系的研究结果一致,表明一定的生长速度有利于长纤维的形成。晚材壁腔比与胸径间存在显著正相关关系,早材壁腔比与树高间存在着显著负相关关系,说明生长速度的提高会增大晚材壁腔比。综纤维素含量、1%NaOH抽出物与生长性状间相关不显著,可以进行独立选择。
形质性状与木材性状之间也存在着不同程度的相关。木材密度与主枝长间相关显著,可以根据主枝的长度对木材基本密度进行间接选择。纤维长度与主枝长、主枝粗和新枝粗之间存在显著正相关,与冠幅、皮厚和新发枝数间相关不显著,说明纤维长度与皮厚是相互独立的,可以分开选择纤维长而树皮薄的家系。综纤维素含量与所有形质性状相关都不紧密。晚材壁腔比与主枝粗、主枝长、皮厚、冠幅和新枝数之间相关显著,而早材壁腔比与所有形质性状相关均不显著。1%NaOH抽出物仅与主枝长呈显著正相关,与其他形质性状相关不显著。
表 2列出了入选率为10%时利用生长、形质性状对材质性状进行间接选择的相关遗传增益和相关遗传进度。生长性状对早、晚材纤维长度进行间接选择获得的遗传增益最大,达24%~30%,相关遗传进展为0.94~1.36;对晚材壁腔比的相关遗传增益次之,达11.4%~14.6%,相关遗传进度达0.70~0.89;对其他材质性状的间接选择增益低于1%。形质性状对纤维长度的间接选择增益最大,对晚材壁腔比进行间接选择所获的相关增益次之, 而对其他材质性状的间接选择效率相对较低。
单木材积是影响纸浆材最终收获量的主要因子。由性状间的相关分析(孙晓梅等,2003;2004)可知,胸径(x1)、树高(x2)、主枝粗(x3)、主枝长(x4)、皮厚(x5)、冠幅(x6)、晚材纤维长(x7)、早材纤维长(x8)和晚材壁腔比(x9)对单木材积(y)具有较强的遗传控制作用。为进一步指导落叶松纸浆材遗传改良工作,采用通径分析的方法定量地分析了这9个性状对单木材积的控制作用大小及其控制途径。
控制性状对单株材积的直接和间接通径系数见表 3。表中对角线数值(黑体部分)为控制性状对单木材积的直接通径系数,其余数值为所在列的性状通过所在行的性状对单木材积的间接通径系数。控制性状对单木材积的决定系数依次为:胸径(0.426)、树高(0.207)、主枝长(0.050)、壁腔比(0.02)、主枝粗(0.011)、皮厚(0.010)、冠幅(0.001)、晚材纤维长(0.001)和早材纤维长(0.000 3)。其中,胸径和树高对单木材积的直接作用占其总变异的63%,其余性状对其直接控制作用很小。
虽然冠幅、壁腔比等性状对单木材积的直接控制作用很小,但这些性状通过胸径对单木材积的间接通径系数却很大,达0.47~0.64,说明这些性状对单木材积性状具有很大的间接遗传控制作用,这种间接控制作用主要通过与树木胸径的遗传相关实现的。值得注意的是,胸径、树高和纤维长、壁腔比通过主枝粗、皮厚等干形性状对单木材积的间接控制作用为负值,其他控制性状通过早材纤维长对单木材积的间接控制作用也全部为负值。由这9个控制性状组成的控制系统对单木材积的多元决定系数(R2)为0.986 6,说明本系统可以描述单木材积变异的98.66%,系统外因素的作用只占1.34%。
2.3 生长、形质和材质性状的联合选择纸浆材优良家系的改良目标为:胸径、树高生长量大,主枝细小,树皮量少,木材密度和综纤维素含量高,纤维长,壁腔比和1%NaOH抽出物含量低。这些性状间的关系十分复杂,本文通过建立约束和无约束指数方程对日本落叶松生长、形质和材质多性状进行综合评价,并依此选出生长、干形和材质兼优的家系。9个性状的经济权重向量W=(0.496 1, 0.882 7, 7.559 3, -18.898 2, 32.897 6, 4.092 7, 37.397 9, -6.041 2, -87.038 8)。表 4和表 5列出了按等权重、强调生长改良、强调形质和材质改良为育种目标的不同性状配合的约束和无约束方程式、选择指数的遗传进展及各性状的期望遗传进展。
比较等权重的各指数方程,无约束指数方程Ⅰ1式的遗传进展最高,此时胸径和树高获得的遗传进展最大,其他性状的遗传进展较小;而以胸径、树高、基本密度、纤维长度和综纤维素含量构成的约束选择指数方程Ⅰ5式的遗传进展虽略低于Ⅰ1式,但此时除综纤维素含量以外的其他各性状的遗传进展均高于Ⅰ1式相应性状。比较强调生长性状的改良(把生长性状作为育种主程序,使其权重扩大10倍)的各指数方程,其中以胸径、树高、基本密度、纤维长度和综纤维素含量5个性状配合的约束指数方程Ⅰ10式的遗传进展最大,虽然胸径和树高获得的遗传进展最大,但此时的综纤维素含量和基本密度均为负向进展。如果强调形质和材性性状的改良,以材质性状作为主要的育种目标,将形质和材质性状的权重都扩大10倍,配合的约束和无约束方程中以无约束方程Ⅰ11式的遗传进展最高,但此时的树高、胸径、基本密度、纤维长度等性状均为负向进展,说明过分强调形质和材质指标虽然部分材质性状得到了改良,却以牺牲树高和胸径的生长为代价,这并非期望的结果。
综上所述,等权重的指数方程Ⅰ1式、Ⅰ5式和以生长为主的方程Ⅰ10式是3个比较理想的多性状选择指数方程。表 6列出了各性状的家系均值和根据这3个指数方程计算的相应家系指数值。根据指数方程Ⅰ1式计算的家系指数排名前8位的为346、340、249、217、338、224、349和63号家系;根据指数方程Ⅰ5式选出的家系为340、63、326、249、224、346、146、335;根据指数方程Ⅰ10式选出的家系为63、340、146、326、224、335、346、249。从中发现,根据等权重约束指数Ⅰ5式选择的家系与强调生长的约束指数Ⅰ10式选出的家系基本一致,只是排序略有不同,但与等权重无约束指数选出的家系却存在一定程度的差异。
性状间的相关关系十分复杂,既存在所期望的有利的相关,也存在着性状间的相互制约,在开展性状的间接选择时,应根据选育目标进行统筹考虑和取舍,以达到综合性状最优的目的。生长性状与纤维长度之间存在显著正相关关系,与壁腔比之间存在显著负相关关系,与木材密度、1%NaOH抽出物、综纤维素含量间相关不显著。通过合理选择及经营,选育出生长速度快,木材密度大、综纤维素含量高、纤维长,而1%NaOH抽出物、晚材壁腔比都较低的纸浆材优良家系是完全可能的。木材密度与主枝长之间,纤维长度与主枝长、主枝粗和新枝粗之间,晚材壁腔比与主枝粗、主枝长、皮厚、冠幅和新枝数之间,1%NaOH抽出物与主枝长之间存在显著正相关关系,其余性状间相关不显著。
生长和形质性状对纤维长度进行间接选择所获得的遗传增益最大,对晚材壁腔比的相关遗传增益次之,对其他材质性状的间接选择增益一般低于1%。
各控制性状对单木材积作用的决定系数依次为:胸径、树高、主枝长、壁腔比、主枝粗、皮厚、冠幅、晚材纤维长和早材纤维长,由这9个性状组成的控制系统可以说明单木材积变异的98.66%。其中,胸径和树高对单木材积性状的直接作用占材积总变异的63%,其余性状对单木材积的直接控制作用很小。但冠幅、壁腔比等性状通过胸径对单木材积具有很大的间接遗传控制作用,这种控制作用是通过与树木胸径的遗传相关实现的。
指数选择是生长、形质和材质多性状优良家系联合选择的理想方法。以胸径、树高、主枝粗、皮厚、基本密度、纤维长度、综纤维素含量、壁腔比和1%NaOH抽出物这9个性状构建的等权重无约束选择指数方程Ⅰ1=0.141x1 + 0.429x2 +8.050x3-2.098x4-8.664x5 +1.451x6 +16.228x7 -0.358x8 -20.542x9.,以胸径、树高、基本密度、纤维长度和综纤维素含量5个性状构成的等权重约束选择指数方程Ⅰ5=0.275x1 +0.522x2 -4.241x5 + 1.744x6 +10.911x7和以生长为主的约束指数方程Ⅰ10=2.642x1+3.778x2 -42.917x5+14.176x6-15.814x7的遗传进展最高,且方程中各性状的遗传进展比较合理,是日本落叶松纸浆材多性状联合选择比较理想的指数方程。根据这3个指数方程选出的生长和材性都比较优良的家系为340、63、326、249、224、346、146、335。
对日本落叶松纸浆材优良家系选育过程中,仍以生长性状的改良为主,同时兼顾形质和材质性状的改良。形质性状中,枝粗与木材节的大小有关,皮厚影响纸浆的数量和质量,是2个重要的指标。材质性状中,参试家系的早材壁腔比在0.10~0.15之间,晚材壁腔比在0.46~1.38之间,一般认为壁腔比小于或接近1适合作造纸原料(周崟,2001),而幼龄材以早材居多(占85%以上),因此在对日本落叶松幼龄材改良中,不需要把壁腔比作为主要的材性限制指标加以考虑;参试家系的纤维长度在2.41~4.27 mm之间,远远大于杨树等阔叶树种的纤维长度(一般小于1 mm),因此在进行纸浆材材性改良时也不需要把纤维长度作为重要的选择指标加以考虑;木材密度和综纤维素含量与纸的强度和纸浆得率密切相关,木材密度与生长性状间呈弱度负相关,因此进行生长性状选择时,除注重其速生性外,也要使基本密度达到一定水平;落叶松1%NaOH抽出物中含有大量的阿拉伯半乳聚糖、树脂酸、单宁和黄酮类化合物,对硫酸盐法制浆蒸煮过程影响较大,且浆色发黄,因此在进行落叶松纸浆材材性改良时应使1%NaOH抽出物降至较低的水平。
对选择的日本落叶松纸浆材优良家系加以利用的3条途径:1)以优良家系为育种材料,在子代测定林内采集花期相同的优良家系的接穗,通过嫁接的方式建立二代无性系种子园,生产日本落叶松良种;2)以优良家系为育种亲本,建立微型育种园,开展控制授粉及杂种优势利用;3)以优良家系为无性繁殖的材料,通过建立采穗园或体细胞胚胎发生技术平台,直接加以无性扩繁利用,推动落叶松纸浆用材林向无性化方面发展。
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