文章信息
- 王景升, 郑维列, 潘刚.
- Wang Jingsheng, Zheng Weilie, Pan Gang.
- 巨柏种子活力与濒危的关系
- Relation between Being Endangered and Seed Vigor about Cupressus gigantea in Tibet
- 林业科学, 2005, 41(4): 37-41.
- Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(4): 37-41.
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文章历史
- 收稿日期:2004-07-06
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作者相关文章
2. 中国人民大学环境学院 北京 100872
2. School of Environment and Natural Resources, Renmin University of China Beijing 100872
1950年种子活力被单独提出列为种子品质的一个重要指标,它被认为是一种被基因型所决定的、可被环境因子改变的生理特性,并决定着种子在土壤中产生幼苗以及适应环境因子的能力(傅家瑞,1985)。种子活力(seed vigor)是决定种子或种批在萌发前和出苗期间活性和表现水平的所有特性的总和(Perry, 1978)。活力测定可反映种子在田间或贮藏条件下的潜在品质表现,在种子品质管理上具有重要意义(Hampton et al., 1995)。种子在生理成熟之后便开始衰败(Negreiros et al., 2004),在很大程度上受遗传、生产和环境因子的影响,首先表现为活力下降,接着是发芽率和发育能力的降低(Liu et al., 2001)。在接近理想的自然条件下,种子活力应相当于或稍高于其发芽率(Dennis et al., 2003)
巨柏(Cupressus gigantea)又名雅鲁藏布江柏木,常绿乔木,仅分布于我国西藏东南部林芝地区,为国家一级重点保护的濒危树种。巨柏胸径可达5~6 m,高达50~60 m,树龄可达2 000年以上(中国科学院青藏高原综合科学考察队,1983)。我国目前对巨柏的研究较少,濒危机制尚不明确。为了更好地保护这一濒危物种,本文从巨柏的生长、结实、分布、种子活力等方面着手,探讨濒危机制,为制定巨柏保护措施、探讨拯救途径提供理论依据。
1 研究地概况在巨柏分布区域内,大体上可将其划分为3个居群:1)朗县至米林县雅鲁藏布江沿岸呈线状分布或零星分布居群(下称雅鲁藏布江居群);2)米林至八一居群(下称米林居群);3)林芝县大柏树自然保护区居群(下称林芝居群)。
朗县附近雅鲁藏布江沿岸:该地属干热河谷地区,海拔3 100 m,年均温8.9 ℃,大于5.0 ℃年积温3 118 ℃;年降水量412.6 mm,蒸发量2 682 mm,相当于年降水量的6.5倍,年日照时数2 230.2 h,无霜期150 d1)。土层较薄,以沙土为主,较贫瘠。植被以稀疏的耐干旱植物为主,草本主要有假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、狗尾草(Setaria viridis)、朗县黄芪(Astragalus nangxianensis)等植物,灌木主要有砂生槐(Sophora moorcroftiana)、二色锦鸡儿(Caragana bicolor)、西南野丁香(Leptodermis purdomii)等2)。
1) 西藏自治区气象局.2003.区内各气象站资料统计.23-29
2) 西藏高原生态研究所.2002.林芝地区植被本底清查.3-5
米林县附近巨柏分布区:该地处于半湿润气候区,海拔3 120 m,年均温8.3 ℃,大于5.0 ℃年积温2 782.3 ℃;年降水量707.7 mm,蒸发量1 201.2 mm,不到年降水量的2倍,年日照时数1 710.3 h,无霜期170 d1)。土层较厚,以山地棕壤为主,质地优良,通气透水功能较强。草本植物主要有假苇拂子茅、狗尾草等,灌木主要有米林小檗(Berberis elliotii)、雅致山马蝗(Desmodium elegans)、圆叶NFDC2子(Cotoneaster rotundifolius)等2)。
林芝县大柏树保护区:该地位于八一镇前往林芝县方向9 km处,为半湿润气候区,海拔3 000 m,年均温8.7 ℃,大于5.0 ℃年积温2 892.6 ℃;年降水量688.1 mm,蒸发量1 792.2 mm,相当于年降水量的2.6倍,年日照时数1 710.3 h,无霜期170 d1)。土层较厚,以山地棕壤为主。植被以稀疏的耐干旱植物为主,草本主要有狗尾草、米林黄芪(Astragalus milingensis)等植物,灌木主要有川滇高山栎(Quercus aquifolioides)(在林芝地区因樵采、气候等因素皆长成灌木状)、工布小檗(Berberis kongboensis)等2)。
2 研究方法种子活力测定方法可分为3种类型:胁迫测定法(耐冷测试、AA测试)、种苗生长与评估测试法、生物化学测定法(TTC法、电导测试法)(AOSA,1983)。本文采用了TTC法,TTC在裸子植物种子活力测定中有使用的先例,如杉木(Cunninghamia lanceolata)等,测定结果比较准确(蔡伟民等,1994;李铁华等,2003)。
种子活力测定:因巨柏3个居群的分布面积不同,根据居群大小和分布区巨柏各自的生长、结实状况,分别于雅鲁藏布江、米林、林芝3个巨柏居群选择有代表性的5个、2个、3个母树,从每株母树的种子中挑选约100粒种子,按居群混合,共分成3个样品供活力测定。将3个居群的供试种子温水浸泡12~24 h(因巨柏种子有翅,浮于水面,且外面有硬壳,不易吸胀)。种子充分吸胀后取出,沿中线切开,一半用于TTC法测定(邹琦,2000)。使用预先配制的0.1%浓度TTC溶液浸种,并于30~35 ℃恒温箱放置40~60 min,取出,冲洗3次,观察染色情况,记录(胚变成红色为有活性的种子,相反为死种子)。
球果及种子形态特征测定:根据居群的大小分别在朗县雅鲁藏布江沿岸4株、米林1株、林芝3株母树上采摘球果,于每株母树上采集球果30个,测其大小并记录每个球果中的种子粒数;从每株母树自身种子混合样中取种30粒,使用游标卡尺精确测量。球果和种子的大小及种子数量均以均值计(表 1)。
种子发芽率测定:将不同居群同一年份所采集的种子混合,按采集年份(1998、2000、2003)各取50粒,6个重复,放于培养皿内,用海绵保湿进行发芽试验。
3 结果与分析 3.1 巨柏球果及种子形态特征2003年5月中下旬,对3个巨柏居群所采种子进行精确测量和观察(表 1)。巨柏球果矩圆状球形,长1.4~2.0 cm,宽1.3~1.8 cm,种鳞5对(西藏植物志记载:种鳞6对,笔者在3个居群中采集多株母树的球果,种鳞均为5对),顶部平,常呈五角形或六角形,或上部的种鳞呈四角形,中央有明显而凸起的尖头。就目前巨柏的生存状况和能够测得的数据,已无法定量分析母树的胸径、树高、结实量、球果大小之间的关系。
巨柏雌雄同株,球花单生枝顶(中国科学院青藏高原综合科学考察队,1983)。花芽于前一年秋季形成,当年5—6月开花结实,第3年4—5月球果成熟,与西藏植物志记载“球果翌年成熟”有所不同。人工林20年以后开始零星结实,天然林50~100年后开始结实,树龄在500~1 000年是结果旺期(观察并用生长锥测定),但处于结果旺期的巨柏仍有70%~80%的成熟个体不结实或结实极少。同一株母树所结球果大小不一,大球果内最多含种子97粒,小球果20余粒,有部分球果内无种子,主要因为部分球果内种子败育或受病虫害影响。正常球果种子数平均约58粒。
巨柏种子微扁,三棱状椭圆形(或中有棱脊),平均长度3.8 mm,宽1.7 mm;种子两侧具窄翅,翅稍长于种子,平均单侧翅宽0.4 mm;千粒重2.70 g;种子净度达85%,杂质多为1年生小枝,混有少量的球果外壳(表 2)。巨柏种子由于有翅,干燥的种子大多能浮于水面12~24 h,30%~40%的种子能在水上漂浮2~3 d,成为巨柏沿雅鲁藏布江沿岸水线分布的重要原因。
雅鲁藏布江沿岸气候干旱,生境严酷,植被稀疏,几乎无其他的乔木树种,当地农牧民用巨柏作薪材和拜佛烧香使用,原本就长势不良的雅鲁藏布江巨柏居群大多数遭受“灭顶”或“砍枝”之灾,严重影响了开花、结实等正常的生理过程。林芝、米林巨柏居群地处工布自然保护区内,人为影响较小,但病虫害较严重。
3.2.2 病虫害林芝、米林巨柏居群树体高大,为过熟林,树龄平均达1 500~2 000年,基本过了结实旺期,且分布面积小,个体数量不多,树种单一,抗病虫能力弱,致使母树结实量少,大多数球果受害变形,内无成熟种子。雅鲁藏布江沿岸巨柏居群群落结构完整,抗性较强,基本没有病虫害发生。
3.2.3 鸟、鼠危害巨柏种实受鸟、鼠危害是普遍现象,在巨柏3个居群中都有不同程度的危害,林芝居群危害最重。每年3—5月,鸟、鼠食物短缺,适逢巨柏种子成熟,恰好成为其可口的食物。时常看到松鼠、花鼠、鹦鹉在树上活动,当年成熟的健康球果几乎全部变成空壳落于地下,球果上留下鼠啃、鸟啄的裂痕。
3.3 巨柏种子活力分析总体来看巨柏种子活力较低,平均只有34.6%(表 3)。雅鲁藏布江种群结构比较完整,种子活力在3个居群中最高,也只能达到39.8%;米林、林芝居群种子活力顺序递减,分别为33.0%、30.9%,二者相差不大。巨柏种子浸水24 h后,自然分成漂浮和下沉两部分,下沉种子占全部种子的53.3%。有活性的种子以沉水部分为主,平均占下沉种子的57.0%;漂浮种子比例为46.7%,其中一部分仍具有活性,这为巨柏沿江分布提供了理论依据:种子成熟飘落江中,顺流而下,搁浅后水土适宜便生根发芽,形成现在的雅鲁藏布江沿岸巨柏分布格局。3个居群的种子活力为雅鲁藏布江居群>米林居群>林芝居群。米林居群和林芝居群巨柏林木大都已是过熟林木,加之病虫害较严重,这可能是影响种子活力的一个重要原因;雅鲁藏布江巨柏居群树龄相对年轻,只在朗县县城附近有过熟林分布,沿江而下,树龄明显逐渐减小。由此可以推断,树龄是影响巨柏种子活力的另一重要因素。
米林、林芝居群球果受害的较多,故采集种子时人为挑选了健康球果,但其有活力种子比例仍低于雅鲁藏布江种群,若采用随机抽样方式采样,其有活力种子的比例将更低。
3.4 巨柏种子发芽率测定2003年5月下旬,在相同的室内条件下进行发芽试验,数据见表 4。巨柏种子随存放时间的延长发芽率急速下降,即由当年的32.67%下降到5年后的2.33%,说明巨柏种子当年发芽率并不高,5年后绝大部分失去发芽能力。进一步说明种子品质(活力、发芽率)是导致巨柏濒危的一个重要内在因素。
通过种子发芽试验观察,巨柏种子在室温(20 ℃)且足够湿的条件下25 d后开始发芽,40 d后有活力的种子基本全部发芽。在自然条件下,尤其是在巨柏分布区的干热河谷地带,几乎没有持续30 d左右的适于发芽的温湿条件,该条件又是保证巨柏种子萌发的必要条件,所以在自然状态下极难见到巨柏的更新苗木。巨柏所处的生境严重影响了其种子的萌发和苗木的更新,是导致其濒危的自然因素。
4 结论与讨论巨柏大部分成熟个体结实极少或不结实,球果第3年4—5月成熟,种鳞5对。这种繁殖机制与当地的林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)、高山松(Pinus densata)、急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)等成年后大量结实、球果当年成熟的优势种无法形成竞争优势,不利于个体数量增加和种群扩散。
巨柏种子千粒重2.7 g,种子两侧具窄翅,翅稍长于种子,种子能在水面漂浮1~3 d。巨柏种子的形态特征有利于随风或顺水传播,但其天然分布区自然生境的温湿条件不能够满足种子发芽的需要,致使大量种子当年不能萌发,随着年限的延长,逐渐丧失活力。鉴于巨柏种子数量少、难采集,人工育苗播种时不宜采用水选法;为保证种子数量和品质,建议建立天然的母树林。
周围百姓的樵采、拜佛等活动对成熟巨柏个体伤害极大,明显导致巨柏结实量减少;树龄大、病虫危害致使种子品质严重下降;鸟、鼠活动导致健康种子大量损失。外界干扰是导致巨柏濒危的重要原因。
导致巨柏处于濒危状态,除生境变化和人为干扰的影响外,也有其自身遗传机制的缺陷。巨柏种子活力平均只达到34.6%,远远低于红松(Pinus koraiensis) (87%~92%)、杉木(Cunninghamia lanceolata)(56%~66%)(赵垦田,2000;孙立华等,2002;胡晓玲等,2002)等其他针叶树种的种子活力,所以大量种子不具有活力是导致巨柏濒危的主要内因;3个居群健康状况为雅鲁藏布江居群优于米林居群,而米林居群优于林芝居群。建议人工繁育巨柏时最好采用雅鲁藏布江居群的种子。
蔡伟民, 郑郁善. 1994. 杉木种子活力测定方法的研究. 福建林业科技, S1: 65-69. |
傅家瑞. 1985. 种子生理. 北京: 科学出版社, 4-6.
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胡晓玲, 孙素华. 2002. 种子活力在种子质量评估中的重要性. 安徽农学通报, 8(6): 29-33. DOI:10.3969/j.issn.1007-7731.2002.06.013 |
李铁华, 朱祥云. 2003. 闽楠种子活力测定方法的研究. 浙江林学院学报, 20(3): 321-324. DOI:10.3969/j.issn.2095-0756.2003.03.022 |
孙立华, 朱翔. 2002. 杉木种子活力研究. 四川林业科技, 1: 60-64. |
中国科学院青藏高原综合科学考察队. 1983. 西藏植物志(第一卷). 北京:科学出版社: 384-386. |
赵垦田. 2000. 不同活力红松种子的田间表现. 种子, (4): 14-16. DOI:10.3969/j.issn.1001-4705.2000.04.004 |
邹琦. 2000. 植物生理学实验指导. 北京: 中国农业出版社, 140-142.
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AOSA. 1983.Seed vigour testing handbook. Contribution No.32 to the handbook on seed testing. Association of Official Seed Analysts, NE, USA, 87-95
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Dennis M T, Janet F S.谢特立(译).2003.种子活力测定.种子, (4): 63-66
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Hampton J G, Tekrony D M, Perry O A.1995. Handbook of vigour test methods. ISTA, Zurich, Switzerland, 22-28
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Liu H, Spira T P. 2001. Influence of seed age and inbreeding on germination and see dling growth in Hibiscus moscheutos (Malvaceae). J Torrey Bot Soc, 128(1): 16-24. DOI:10.2307/3088656 |
Negreiros C D F, Perez. 2004. Physiological response of palm seeds to accelerated aging. Pesqui Agropecu Bras, 39(4): 391-396. DOI:10.1590/S0100-204X2004000400013 |