林业科学  2005, Vol. 41 Issue (4): 13-19   PDF    
0

文章信息

龙翠玲, 余世孝, 魏鲁明, 熊志斌.
Long Cuiling, Yu Shixiao, Wei Luming, Xiong Zhibin.
茂兰喀斯特森林干扰状况与林隙特征
Disturbance Regimes and the Characteristics of Gaps in Maolan Karst Forest, Guizhou Province
林业科学, 2005, 41(4): 13-19.
Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(4): 13-19.

文章历史

收稿日期:2003-10-27

作者相关文章

龙翠玲
余世孝
魏鲁明
熊志斌

茂兰喀斯特森林干扰状况与林隙特征
龙翠玲1,2, 余世孝1, 魏鲁明3, 熊志斌3     
1. 中山大学生命科学学院 广州 510275;
2. 贵州师范大学资源与环境科学系 贵阳 550001;
3. 贵州省茂兰国家级自然保护区管理局 荔波 558400
摘要: 调查茂兰喀斯特森林林隙干扰特征,并对林隙特征、林隙的形成方式进行探讨。结果表明:1)林隙大小分布表现出以小林隙为主的偏正态分布,但在总林隙面积比例上,大林隙所占的比例较大;2)林隙大多数在20年前形成,估计林隙形成速率为0.55个· hm-2a-1,返回间隔期为270年;3)林隙密度约为20个·hm-2,林隙平均面积(69.7±45.71)m2,扩展林隙平均面积(152.7±79.43)m2,林隙和扩展林隙占所调查林分面积的比例分别为13.9%和30.6%;4)林隙形成方式以折干为主,但因地形差异,槽谷、坡地、漏斗的主要形成方式分别为干中折断、拔根倒和干基折断;5)大多数林隙由1~4株形成木形成,平均每个林隙的形成木为2.5株。大部分林隙形成木为森林建群种,常绿和落叶树种分别占61.5%和38.5%。林隙形成木以小径级为主,表明本地森林林隙干扰十分频繁。
关键词: 林隙    干扰状况    茂兰    喀斯特森林    
Disturbance Regimes and the Characteristics of Gaps in Maolan Karst Forest, Guizhou Province
Long Cuiling1,2, Yu Shixiao1, Wei Luming3, Xiong Zhibin3     
1. School of Life Sciences, Sun Yat-sen University Guangzhou 510275;
2. Department of Resources and Environment Science, Guizhou Normal University Guiyang 550001;
3. Management Department of Maolan Nature Reserve Libo 558400
Abstract: In this paper, the disturbance regimes and the characteristics of the gaps from the Karst forest in Maolan National Nature Reserve of Guizhou Province were studied. Three sampling plots with the size of 5 000 m2, representing three types of forest community in various ecological environment, were established. The gap size, disturbance frequency, forming pattern of gaps, the number and species composition of gap makers (GM) were recorded in the field. The results indicated that: 1) The size of most canopy and expanded gaps was small. The total area of the big gaps was much larger than that of small gaps, however. 2) Most of the gaps were formed 20 years ago. The rate was about 0.55 gap·hm-2 a-1, with a return interval of 270 years. 3) Gap density was about 20 per hectare. The mean size of canopy gap was (69.7±45.71) m2, and the mean size of expanded gap was (152.7±79.43) m2. The canopy gaps and expanded gaps covered 13.9% and 30.6% of the forest area respectively. 4) Trunk snapping or breakage was the main pattern of gap forming but it varied with the topography. In the valley, hillside and funnel, the main pattern of gap forming was breakage on trunk, uprooted blown down and breakage at trunk base respectively. 5) Most of gaps in the forest were formed with 1 to 4 fallen trees. The average number of GM was 2.5 per gap. Most of the GM was the dominant species in the forest. The proportion of evergreen tree and deciduous tree was about 61.5% and 38.5% respectively. The distribution of GM size indicated that the gap disturbance was very frequent in the Karst forest.
Key words: gaps    disturbance regimes    Maolan    Karst forest    

林隙是森林内普遍存在和经常发生的重要干扰之一,是森林动态的重要特征。林隙的形成,改善了林内光照条件,构成了不同于郁闭林分的异质性生境,对林木种子萌发、苗木定居、幼树生长等自然更新过程有重要影响,并改变了群落物种组成及群落结构,成为森林群落物种共存和生物多样性维持的重要因素(White, 1979; Whitmore, 1978)。随着干扰体系(disturbance regime)、森林循环(forest cycle)等森林动态理论研究的不断深入,林隙作为森林中常见的小尺度干扰(small scale disturbance),被认为是森林循环变化的起点和驱动因子(force factor)(Watt, 1947)。

目前,国际上关于林隙动态的研究,几乎涉及了所有森林类型。近年来,我国学者也对不同植被类型的林隙特征及更新进行了大量的研究,主要集中在亚高山针叶林(吴宁,1999夏冰等,1996)、温带针阔混交林(臧润国等,1998)、亚热带常绿阔叶林(沈泽昊等,2001包维楷等,2001刘静艳等, 1999)以及热带雨林(臧润国等,1999)等。对喀斯特森林林隙干扰特征的研究则未见报道。

我国南方广为分布的喀斯特植被,是亚热带湿润季风区内发育稳定的非地带性植被,其顶极群落性质为常绿落叶阔叶混交林,是一种特殊的森林生态系统。喀斯特森林生态系统同分布在其他地貌上的森林植被相比,无论在生态环境、森林群落性质、群落外貌、区系组成、水平、垂直结构以及演替更新动态,乃至系统内动物区系、种群发展以及生态系统对环境的影响等方面都显著不同,是我国的主要植被类型之一,蕴藏着丰富的生物多样性。虽然亚热带植被的林隙干扰和更新动态已有一些研究,但喀斯特植被林隙干扰状况、更新机制和过程还知之甚少。因此,了解喀斯特森林的林隙干扰状况和更新演替规律,探讨不同树种的更新行为差异和群落动态变化的限制性因子,对喀斯特森林多样性保护和维持稳定性有重要的现实意义。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究地概况

研究地位于贵州省南部黔、桂交界处茂兰国家级自然保护区(25°09′—25°20′N,107° 52′—108°05′E),该区保存着世界同纬度地区仅有的原生性喀斯特森林(周政贤,1987)。区内为典型的喀斯特峰丛地貌,海拔最高1 078.6 m,最低430 m,平均800 m以上。成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。年均温15.3 ℃,7月均温26.4 ℃,1月均温8.3 ℃,≥10 ℃积温5 727.9 ℃,年均降雨量1 320.5 mm。全年平均相对湿度83%。土壤以黑色石灰土为主,土层浅薄,地面岩石裸露,pH 7.5~8.0,有机质和全氮含量特别丰富。

具体调查在保护区核心区弄江原生性顶极常绿落叶阔叶林内进行,主要植被以耐旱、喜钙类型为主。林分郁闭度0.95,平均树高20 m,平均胸径约25 cm,优势乔木高达30.5 m,胸径达45 cm。上层树种落叶阔叶树有圆果化香(Platycarya longipes)、翅荚香槐(Cladrastis platycarya)、小叶栾树(Koelreuteria minor)、荔波鹅耳栎(Carpimus lipoensis)、光叶榉(Zelkava serrata)等。常绿阔叶树有丝栗栲(Castanopsis fargesii)、青冈(Quercus glauca)、楠木(Phoebe spp.)、黄连木(Pistacia chinensis)、椤木石楠(Photinia davidsoniae)、掌叶木(Chandeliodendron bodimieri)等。下层乔木以常绿阔叶树为主,如齿叶黄皮(Clausena dumniana)、香叶树(Lindera communis)、杨梅叶蚊母树(Distylium myricoide)、角叶槭(Acer sycopseoides)。灌木层主要有湖北十大功劳(Mahonia confusa)、南天竹(Nandian domestica)、珊瑚树(Aucuba spp.)、球核荚迷(Viburnum propinquum)、贵州悬竹(Ampelocalamus calcareus)、黔竹(Dendrocalamus tsaigii)等。草本地被层有庐山楼梯草(Elatostema stewardii)、翠云草(Selaginella uncinata)、苔藓(Bryophyta)、石苇(Pyrrosia lingua)、苔草(Carex sp.)、天门冬(Asparagus cochinchinensis)、柳叶蕨(Cyrtogonellum fraxinellum)等植物。

1.2 研究方法

选取槽谷、坡地、漏斗3种地形部位的林隙进行研究。野外调查采用相邻网格法(Hubbell et al., 1986)。2003年在茂兰保护区核心区选取槽谷、坡地、漏斗3种地形且森林群落类型一致的典型地段设置标准地,面积分别为0.5 hm2,总面积为1.5 hm2, 再分成10 m×10 m的小样方进行调查。对样方内高度10 m以上的乔木树种依次按一定的比例尺定位于坐标纸上,测量各乔木树种的种名、胸径、冠幅、树高,在坐标纸上绘出树干定位和树冠投影图。在图上确认林隙后,在各林隙中调查所有苗木和幼树的种名、高度、胸径或地径,并记录林隙形成木(gap maker, 简称GM)的种类、数量、胸径分布结构、高度结构及形成方式和腐烂等级等特征,在坐标方格纸上绘出林隙形成木图。由于调查时条件的限制,采用以倒木或枯立木腐烂级的调查与附近林区1974年择伐时遗留的伐倒木腐烂程度进行对照来大致估测林隙形成木的年龄。同时采用已广泛应用的林隙和扩展林隙的定义(Runkle, 1981),把林冠空隙分为冠空隙和扩展林隙。冠空隙的面积大小采用坐标方格求算,扩展林隙大小和形状由林隙形成木与周围边缘木组成的多边形求算。以15 m2作为实际林隙的最小面积,本次调查共涉及30个林隙,其中槽谷12个、坡地10个、漏斗8个。计算林隙大小结构时按面积(扩展林隙以100 m2,冠林隙以50 m2为级别,上限排外)分别对以上3种地形的扩展林隙和冠空隙进行分级,统计各大小级内的林隙数量百分比以及各级在各地形林隙总面积中的百分比,得出不同等级的林隙数量及面积分配情况。计算干扰的频率或返回间隔期(return interval)则以冠空隙为基础来计算。

2 结果与分析 2.1 林隙大小分布特点

图 1可知,3种地形部位喀斯特森林中,扩展林隙的面积主要在400 m2以下,其中100~200 m2扩展林隙的数量和所占面积比例最大,林隙数百分比和面积百分比分别为槽谷50%、59.4%,坡地70%、77.5%,漏斗62.5%、57.1%;300~400 m2的林隙数量最少,仅槽谷和漏斗林分中分别一个,数量百分比为8.3%和12.5%, 但面积比例却较大, 分别为23.3%和23.2%。图 2为冠空隙大小的分布情况,冠空隙的大小主要在200 m2以下,其中以 < 50 m 2级别的数量最多,数量百分比分别为槽谷41.7%、坡地50%、漏斗62.5%,但所占面积比例相对于其他级别来说较小,分别为14.9%、29.9%和30.7%。概括而言,无论是实际林隙还是扩展林隙,喀斯特森林3种地形部位的林隙大小以中小林隙为主,但数量少的大林隙的面积在各地形林隙总面积中占的比例却相对较大。如漏斗森林中 < 50 m2的小林隙数量居多,比例为62.5%。但其单个面积小,因此面积仅为33.7%。而面积在100~150 m2和150~200 m2间的林隙,虽然数量少,但平均面积大,其面积比则较高。对于扩展林隙,面积在200~300 m2和300~400 m 2的面积比更高。图 12均显示3种地形部位的林隙大小级呈小林隙数量多,面积比例小,大林隙数量少,但面积比例却较大的分配情况。可见,林隙在林分中所占的面积比例既与其个数有关,又与其平均大小有关,进一步说明林隙大小和数量是衡量林分中林隙干扰规模的重要参数。

图 1 茂兰喀斯特森林扩展林隙大小的分布 Fig. 1 Expanded gap size distribution in Karst forest of Maolan
图 2 茂兰喀斯特森林林隙大小的分布 Fig. 2 Gap size distribution in Karst forest of Maolan
2.2 林隙的年龄结构

林隙的年龄系指林隙自形成以来至调查时的年数。参照前人研究方法(臧润国等,1999夏冰等,1996),统计结果见表 1表 1表明,本次调查的林隙最大年龄约40年,说明此次调查的3种地形部位喀斯特森林的林隙是在近40年内形成的。各地形部位林分的林隙年龄以20年前形成的林隙数量较多,所占比例分别为槽谷75%、坡地80%、漏斗62.5%;30年以上林隙数最少,槽谷和漏斗各1个,比例分别为8.3%和12.5%。在喀斯特森林中,倒木多在40~50年逐渐分解完毕,大于此年龄的倒木残骸难以辨认,因此,森林中很少有50年以上的林隙存在。

表 1 林隙的年龄结构 Tab.1 Age class of gaps
2.3 林隙在森林景观中所占的面积比例及干扰频率

根据所调查的样地面积和林隙出现的数量,可推算出茂兰喀斯特森林槽谷、坡地、漏斗3种地形部位林隙出现的密度分别为24、20、16个·hm-2,平均20个·hm-2表 2为各地形部位林隙在森林景观中的面积比例。由表 2可知,槽谷的扩展林隙和树冠空隙在森林景观中的面积比例大于其他2种地形部位的面积比例,这与槽谷林隙密度较大有关。分别统计3种地形部位平均扩展林隙面积,槽谷为(139.2±93.64) m2、坡地(138.6±47.26)m2、漏斗为(190.6±75.81) m2,平均冠空隙面积为槽谷(78.5±51.64) m2、坡地(62.4±30.11)m2、漏斗(67.0±50.27) m2。漏斗的平均扩展林隙面积与槽谷和坡地差别较大,而平均冠空隙面积差别不大,是由于漏斗森林树体高大,边缘木较分散,但冠幅较宽,所遮盖面积较大而导致。最小扩展林隙面积为40.9 m2,最大为388.8 m2,平均(152.7±79.43) m2;最小冠空隙面积为20.2 m2,最大为198.3 m2, 平均(69.7±45.71) m2,因此茂兰喀斯特森林扩展林隙和树冠空隙在森林景观中所占的面积比例分别为30.6%和13.9%。CG面积平均占EG面积的45.4%, 即树冠空隙大约是扩展林隙的45.4%左右。在漏斗中所调查的8个林隙中,历史最长的为40年,最短的为2年,漏斗喀斯特森林林隙的平均形成速率为8/(38×0.5)=0.42个·hm-2a-1,式中38代表最长年限(40年)和最短年限(2年)之差。用同样的方法分别计算槽谷(历史年限最长40年,最短2年)和坡地(历史年限最长35年,最短2年)的林隙平均形成速率为0.63个·hm-2a-1和0.61个·hm-2 a-1。若以3种地形部位林隙形成速率的平均值来表征茂兰喀斯特森林的林隙形成速率,则为0.55个·hm-2a-1。以面积计算,漏斗EG的干扰频率为1 524.8 m2/(38×0.5)=80.3 m2·hm-2a -1,槽谷为1 676.6 m2/(38×0.5)=88.2 m2·hm-2a-1,坡地为1 386 m2/(33×0.5)=84 m2·hm-2a-1,式中33代表坡地林隙最长年限(35年)和最短年限(2年)之差,3种地形平均为84.2 m2·hm-2 a-1。与EG计算方法类同,CG的干扰频率为槽谷49.4 m2·hm-2a-1、坡地37.6 m2·hm-2a-1、漏斗27.9 m2·hm-2a-1,3种地形平均为38.3 m2·hm-2a-1。若以面积百分比计算,则槽谷EG年平均干扰频率为33.5%/38=0.88%、坡地为27.7%/33= 0.84%、漏斗为30.5%/38=0.80%,3种地形平均为0.84%。冠空隙的年平均干扰频率分别为槽谷0.49%、坡地0.36%、漏斗0.27 %,平均为0.37%。以上统计结果表明,槽谷的林隙密度、林隙形成速率、EG和CG的干扰频率均大于坡地和漏斗,因为槽谷易受龙卷风的影响。用3种地形的平均值来表示茂兰喀斯特森林的林隙干扰状况,即平均每年1 hm2林地上约0.55个林隙形成;有0.84%约84.2 m2的土地面积转化为扩展林隙(EG);有0.37%约38.3 m2的土地面积转化为树冠空隙(CG)。干扰间隔期或周转期是2次干扰发生之间的平均间隔时间,用干扰频率的倒数来表示,一般用CG来计算。根据3种地形部位喀斯特森林CG的干扰频率平均值,计算出茂兰喀斯特森林中林隙的周转率或返回间隔期(return interval)为:RI=1/0.37%=270 a。即林分中的某一点,每270年经受一次干扰。

表 2 林隙在森林景观中的面积比例 Tab.2 Percentage of gaps in the forest area
2.4 林隙形成方式及形成木数量

在所调查的林分中,林隙的形成方式分为拔根倒、干基折断(树干1.5 m以下)、干中折断(树干1.5 m以上)和枯立4种方式。由于林分所处地形部位的不同,形成林隙的主导因素各异,表现为各地形部位林隙形成方式组合差异较大。由表 3可知,槽谷的GM以折断死亡方式为主,比例占69.2%,其中干基折断占26.9%,干中折断占42.3%,这主要由于茂兰喀斯特森林是成熟林分,一旦林木心腐严重,在外力作用下极易发生折倒。坡地的GM以拔根倒最常见,比例为38.1%,其次是干中折断,占33.3%,因为坡地和山脊部位坡度较陡,在外力和自身重力作用下易发生倒伏和风折。漏斗的林隙形成木死亡方式以干基折断为主,比例为37%,其次是枯立,比例为29.6%。相对于其他地形部位来说,漏斗的生态环境较为优越,森林最为茂盛。因此,漏斗森林的树龄较老,干基折断和枯死均为林木接近生理寿命而衰老死亡,或由于木材干基强度减弱易染病虫害而折断。野外调查时发现的干基折断林木几乎都是由于染病后干基部中空而折倒的。总的来说,茂兰喀斯特森林林隙形成方式以折干风倒为主,与其他森林类型的林隙形成方式较一致。

表 3 林隙的形成方式及形成木的数量和比例 Tab.3 Manners of gap forming and number of gap maker

关于林隙的形成木数量,统计结果表明,最多的是在漏斗森林中一林隙有形成木12株,是由2株基径为60 cm和63 cm的青冈因病虫害干基折断后把周围树木压倒而引起干中折断,并有明显的撕裂痕迹,加上木质藤本较多,对周围树木有牵连作用而引起连锁反应所导致。在所调查的30个林隙中,共有74株形成木,其中槽谷26株、坡地21株、漏斗27株。平均每个林隙有形成木2.47株。其中由1株形成木形成的林隙最多,占46.7%,由2株树形成的林隙占30%,由3株或4株树所形成的林隙均占10%,5株以上的很少,总计3.3%左右。可见,在茂兰喀斯特森林中,绝大多数的林隙是由1~4株形成木形成。

2.5 林隙形成木特征 2.5.1 林隙形成木的组成

30个林隙中74株GM包含24种乔木,贡献最大的是群落上层树种,有13株青冈、10株翅荚香槐、5株狭叶润楠(Machilus rehderi)、5株齿叶黄皮、5株圆果化香等群落上层树种,约占林隙形成木总数的51.4%。其他林隙形成木为亚冠层乔木,包括4株香叶树、4株圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、4株掌叶木、3株樟叶槭(Acer cinnamomifolium)、3株黄连木、3株柿树(Diospyros sp.)、2株南酸枣(Choerospondias axilaris)和2株川桂(Cinnamomum wilsonii)等,约占林隙形成木总数的33.8%。另有11个树种只是单株出现,各占调查林隙形成木总株数的1.4%,共占调查林隙形成木总株数的14.9%。林隙形成木中常绿和落叶树种比例分别为61.5%和38.5%,它们大都是森林群落的“建群种",为自身的更新繁衍和各种树种共存提供所需的生态环境。

2.5.2 林隙形成木的径级结构

茂兰喀斯特森林是原生性较强的原始林,林隙形成木的径级分布范围较宽,在10~70 cm之间。以10 cm作为径级划分单位,分别统计3种地形部位林隙形成木的径级分布(图 3)。由图 3可知,各地形部位喀斯特森林林隙形成木的径级呈明显的偏正态分布。林隙形成木的径级最多分布在10~20 cm,所占比例为槽谷57.7%、坡地47.6%、漏斗48.1%。50~60 cm和60~70 cm的形成木也有相当数量,大部分集中于漏斗生境中,占漏斗林隙形成木的25.9%。在漏斗土层较厚、有机质含量丰富的地段,极个别径级达90 cm。3种地形部位林隙形成木的平均胸径为槽谷(30.5±19.16) cm,坡地(30.2±15.37) cm,漏斗(30.9±17.80) cm。对林隙形成木的胸径进行显著性分析(t检验),结果发现茂兰喀斯特森林林隙形成木的胸径大小差异显著(P < 0.05)。结合径级分配情况来看,表明该地区森林群落干扰事件十分频繁。

图 3 林隙形成木的径级分布 Fig. 3 DBH class distribution of gap makers
3 讨论与结论 3.1 林隙的形状和面积的确定

林隙形状和面积是决定林隙环境与非林隙环境差异的一个重要指标,也是计算林隙干扰规模和强度的重要参数。与其他地貌类型小生境相对一致、单调的情况相反,茂兰喀斯特森林基岩裸露面积极大,植被赖以生存的土面、石面、石沟、石缝等小生境类型多样(朱守谦,1993),组合复杂,加上分布的随机性和不连续性,使喀斯特森林林木分布极不均匀。目前多数研究将林隙视为椭圆形,对林隙面积的获得按椭圆形面积公式3.14×W×L/4来计算(WL分别为椭圆形短、长轴的长度)。如果对喀斯特森林林隙的研究也采用此方法,可能误差会较大。针对茂兰喀斯特森林生境的独特性,为减少误差,在林隙调查时,通过野外冠层树种定位,多方向测定冠径、描图于坐标纸上,将林隙分解成不同的形状,求各三角形面积和的方法来确定林隙形状和面积。茂兰喀斯特森林林隙的调查表明,林隙形状的差异较大,由于林隙边缘木的数量和分布极度不均匀,大多数林隙呈不规则的多边形,极少数为纺锤形,没有椭圆形的。

3.2 茂兰喀斯特森林林隙的特征

茂兰喀斯特森林的冠空隙和扩展林隙的大小分布均呈以小林隙为主的偏正态分布(图 12),最大林隙面积小于400 m2,这一结果与已有的亚热带森林的林隙研究结果基本一致(沈泽昊等,2001包维楷等,2001)。小林隙的数量多,但在总的林隙面积比例上,大林隙的更大。不同大小林隙的形成,满足了不同更新生态位树种更新的需求,对于生长条件极为恶劣的喀斯特植被来说,丰富多样的小生境类型与不同强度和规模的林隙干扰相结合对其物种多样性的维持意义重大。不同地形部位林分中树冠和树径大小不同,树木所受干扰状况和倒伏方式各异造成各地形部位林隙面积差异较大,坡地地形陡峭,树木翻倒或折断时相互牵连是干扰范围扩大的重要因素。

茂兰喀斯特森林林隙密度和林隙面积在森林中所占的比例比针叶林(夏冰等,1996吴宁,1999)和热带山地雨林(臧润国等,1999)的小,但比亚热带的山地常绿落叶阔叶混交林(沈泽昊等,2001)和湿性常绿阔叶林(包维楷等,2001)的大。可能是因为喀斯特森林与这些植被类型所受的干扰强度和规模不同。在发育过程中,没有受到如热带山地雨林的台风、暴风雨和温带针叶林的雪压、火灾等明显而严重的自然干扰,林隙的形成主要是森林树种发育过程中自身的竞争、地形和风相互作用的结果,因而林隙密度和面积比例较小。但与亚热带的其他植被类型相比,喀斯特森林生态系统更为脆弱,抵抗外界干扰的能力差,林隙的密度和面积比例又相对较大。茂兰喀斯特森林的年均干扰频率为0.37%,干扰间隔期为270年。这个干扰频率虽不及热带山地雨林(臧润国等,1999),但明显高于温带阔叶红松林(臧润国等,1998)和亚热带常绿阔叶林(包维楷等,2001)。在喀斯特恶劣生境中,树木自然衰亡的年龄较低,加上岩石崩塌、砸倒树木等机械损伤时有发生,因而体现出较快的干扰频率和返回间隔期,存在着较快的森林循环过程。

3.3 林隙的形成方式及原因

茂兰喀斯特森林因其特殊的生境条件和群落结构,林隙的形成方式具其独特性。该区的主要地貌类型是峰丛洼地、峰丛漏斗、峰丛槽谷。据荔波县气象局气象观测资料表明,该区灾害性的干扰因子主要是大风(如龙卷风)、大雪、大雾等,是林木发生倒伏和风折的主要外在因素,但此类大尺度干扰事件并非经常发生。茂兰喀斯特森林所承受的是较典型的小尺度干扰。林隙的形成主要是林木自身的生物学特性与局部地形相互作用的结果。在土壤及枯枝落叶腐殖质层较薄,且喀斯特裂隙比较稀疏的高位洼地中,树木的根系无法向岩石中深入,只能沿着平缓岩层表面覆盖很薄的土壤层横向发展,其根系较浅,在大风、大雨、大雾的袭击下常发生倒伏。另一独特现象为“树劈石"现象,由于喀斯特植被根系的穿窜能力极强,其根系尽可能地占据细小的裂隙,随着时间推移,岩石裂隙则缓慢地被根系拓宽,加上岩溶地貌自身较强的侵蚀和风化作用,最后把岩块胀裂松动。这样,在自身重力和大风、大雨等外力作用下,树木常出现倒伏现象,特别是在坡地和山脊等较陡部位。调查发现大量倒伏树根含抱石块的现象。就总体而言,槽谷、盆地、漏斗底部等地形部位枯枝落叶层厚,水分状况良好,土壤潮湿,是该区最为优越的生境,树木生长良好,树体高大。但随着树龄增大,主根日益退化,木材干基强度降低,林木易染病虫害而折断或接近生理寿命而枯死,这是槽谷和漏斗中林隙的形成以干基折断和自然枯死为主的原因所在。茂兰喀斯特森林的地貌类型多样,地形复杂,林隙形成的主导因素具有地形分异特征,是喀斯特植被自身生物学特性与岩溶独有的地质、地貌和小生境特征等多因素综合作用的结果,反映了不同尺度地形变化引起的生境分异对物种多样性的维持作用,是植物与环境协同进化的体现。

参考文献(References)
包维楷, 刘照光, 袁亚夫, 等. 2001. 瓦屋山中亚热带湿性常绿阔叶林的林窗形成特征. 应用生态学报, 12(4): 485-490. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2001.04.002
刘静艳, 王伯荪, 臧润国. 1999. 南亚热带常绿阔叶林的林隙的形成及特征. 应用生态学报, 10(4): 385-388. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.1999.04.001
沈泽昊, 李道兴, 王功芳. 2001. 三峡大老岭山地常绿落叶阔叶混交林林隙干扰研究Ⅰ.林隙基本特征. 植物生态学报, 25(3): 276-282. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2001.03.004
吴宁. 1999. 贡嘎山东坡亚高山针叶林的林窗动态研究. 植物生态学报, 23(3): 228-237. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.1999.03.005
夏冰, 兰涛, 贺善安. 1996. 云南亚高山云冷杉林林窗的研究. 植物资源与环境, 5(4): 1-8.
臧润国, 刘涛, 郭忠凌, 等. 1998. 长白山自然保护区阔叶红松林林隙干扰状况的研究. 植物生态学报, 22(2): 135-142.
臧润国, 杨彦承, 刘静艳, 等. 1999. 海南岛热带山地雨林林隙及其自然干扰特征. 林业科学, 35(1): 2-8. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.1999.01.001
周政贤. 1987. 茂兰喀斯特森林科学考察集. 贵阳: 贵州人民出版社, 1-224.
朱守谦主编. 1993.喀斯特森林生态研究(Ⅰ).贵阳:贵州科技出版社, 1-11
Hubbell S P, Foster R B. 1986. Canopy gaps and the dynamics of a neotropical for est. In: Crawly M J(ed). Plant Ecology. New York: Blackwell Scientific Publication, 77-79.
Runkle J M. 1981. Gap regeneration in some old-growth forests of eastern United States. Ecology, 62: 1041-1051. DOI:10.2307/1937003
Watt A S. 1947. Pattern and process in the plant community. J Ecol, 35(1): 1-22.
White P S. 1979. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation. Bot Rev, 45: 229-299. DOI:10.1007/BF02860857
Whitmore T C. 1978. Gaps in the forest canopy. In: Tomlinson P B and Zimmermann M H(eds). Tropical trees as living systems. New York: Cambridge University Press, 639-655.