森林水分循环中，林分蒸腾量占据了较大的比例，而林分的组成、密度等因素导致林分蒸腾量有很大差异(周晓峰，1999)。由于树体高大，传统测定树木蒸腾量的方法如剪枝称重法、气孔计法、蒸渗仪法等均受到很大限制；热技术方法以热量为示踪或以热量的消耗确定单株活体体内上升的液流量，可更精确地确定树木蒸腾耗水量。在我国，采用热技术法分别研究杨树(Populus deltoides)(刘奉觉等，1993a; 1993b)、棘皮桦(Betula dahurica)、五角枫(Acer mono)(李海涛等，1998)、核桃楸(Juglans mandshurica)(严昌荣等，1999)、侧柏(Platycladus orientalis)和油松(Pinus tabulaeformis)(王华田等，2002)、白桦(Betula platyphylla)(孙慧珍等，2002)及华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)(熊伟等，2003)等树木液流变化特征; 而对东北主要用材树种树干液流对比的研究尚未见报道。

本文采用了ICT-2000TE(Transpiration-Environment)自动监测系统对东北东部山区主要树种树干液流与环境因子进行同步测定。其主要目的是探索东北东部山区主要树种树干液流密度的时间动态及其与环境因子的相互关系；比较各个树种的树干液流密度和耗水量。通过分析比较各个树种的水分生理特性，摸清不同树种在生长季内耗水的时间动态差异，对东北地区合理选择造林树种、优化林分结构配置、充分发挥森林水文生态效益提供科学依据。

1 研究方法 1.1 试验地概况

试验地设在黑龙江省尚志县境内的东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站(45°24′ N，127°28′E)，该地区属于长白山系支脉、张广才岭西北部的余脉。平均海拔为300 m，平均坡度为10~15°；呈明显的大陆性温带季风气候，年降水量为773 mm，雨量集中在7、8月，年蒸发量为885 mm；年平均气温2.8 ℃，全年大于或等于5 ℃的积温2 897 ℃; 年平均风速为1.5 m·s^-1。

1.2 试验材料

选择东北东部山区的主要树种核桃楸、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、紫椴(Tilia amurensis)、红松(Pinus koraiensis)和蒙古栎(Quercus mongolica)作为研究对象。为了排除树种的起源、年龄、种源、立地条件等因子的干扰，客观地比较各个树种由于遗传特性的不同而引起的树干液流特征的差异，于1989年春季在同一皆伐迹地栽植了来自帽儿山实验林场苗圃的上述树种1年生实生苗，以随机小块状混交的方式布置试验。造林株行距为1.5 m×1.5 m。试验地为暗棕壤，南坡。这样就保证了立地条件和栽植苗木的苗龄、起源都完全—致，从而使研究具有高度的可比性。

根据热扩散探头的大小和被测木具有代表性的原则，在各树种中选取生长良好、树干通直、无被挤压现象的样木各1株。在样木周围搭建高空木架，架高在各样木树冠的中上部，实测各样木的树高。样木的叶面积采用样叶法，分别在开始出叶、完全出叶(周晓峰等，1981)采用Li-3000型便携式叶面积仪(Li-Cor Co.Ltd.，Lincoln, Nebraska, USA)测定；同时在树木完全展叶的生长盛期，在各样木树冠中上部南向，选取生长旺盛的样叶，做石蜡切片，在光学显微镜下观察叶片解剖结构特征。边材面积测定方法为：在同一立地条件下选取与各树种样木胸径相同的树木，用生长锥在树干南北向，钻取5个完整的生长芯，根据边材和心材颜色测定水曲柳、核桃楸、红松、黄菠萝和蒙古栎生长芯的去皮半径、边材半径和心材半径，由此计算不同树种的边材面积。对于散孔材紫椴，由于其树年龄尚幼(12年生)，所以认为整个木质部均具有运输水分的能力。各树种样木的基本特征见表 1。

1.3 树干液流及环境因子测定

于2000、2001年采用Granier(1985)的热扩散方法对树干液流密度进行了2个生长季的连续测定。热扩散探头(TDP30, Dynamax, HoustonTX, U.S.A.)是由2根3 cm长探针组成，上部针恒定连续加热，内含有加热线和热电偶；下部探针为参考端，只含热电偶。通过测定2根探针在边材的温差值可以计算树干液流速度(Granier，1987)。探针的使用方法按照Dy namax说明书进行安装。

在测定树干液流的同时，同步测定以下环境因子：利用搭建的高空木架在树冠中上部测定空气温湿度(RH1，Vaisala, UT, U.S.A.)、二氧化碳浓度(GMP111，Vaisala, UT, U.S.A.); 树冠上部测定了总辐射(SKS1110E Silicon Cell Pyranimemr，Skye，U.K.)、光合有效辐射(SKP215 PAR Quantum Sensor，Skye，U.K.)和风速(A100R，Vector Instruments, U.K.)。在样木根系分布主要深度30 cm处测定土壤温度(Delta-T Devices Ltd., Cambrige, U.K.)、土壤容积含水量(MP406，ICT Ltd.Australia)。在林间空地采用ARG100(EMLTD.，U.S.A.)翻斗式雨量桶测定降雨量。以上环境因子探头与热扩散探头通过ZENO3200(Coa stal Environmental Systems，U.S.A.)数据采集器控制。数据采集器，按照探头的技术指标参数进行设置，与建立超级终端的笔记本电脑连接，每10或15 min采集1次数据。

1.4 数据处理及计算

由于蒙古栎、黄菠萝和核桃楸边材厚度不足30 mm，通过热扩散法测定的树干液流温差值需要根据Clearwater等(1999)进行校正。经过校正的温差数据采用(1)式转换为液流密度：

(1)

式中：X_m为无液流时探针在边材测定的最大温差值，X为在边材测定的当时温差值，J_s为液流密度(cm³·cm^-2h^-1)。对于幼树黄菠萝、蒙古栎胸高半径不足探针的长度，将探针安装在离根部40 cm处，利用(2)式将测定处的树干液流密度转换到胸高树干液流密度：

(2)

式中：J_s和A_s分别为探针测定处的树干液流密度(cm³·cm^-2h^-1)和边材面积(cm²)，J_s1.3和A_s1.3分别为胸径处树干液流密度和边材面积。利用(3)式将树干液流密度转换为液流速度：

(3)

式中:F_s为液流速度(cm³·h^-1)，A_s、J_s含义与(2)式相同。然后取1 h内4次或6次数据的平均值作为这1 h的数据。耗水量的计算采用(4)式:

(4)

每月晴天昼夜液流密度平均值作为该树种在该月的液流密度均值(cm³·cm^-2h^-1)。生长季初期的5月和生长季末期的10月，核桃楸、黄菠萝、水曲柳、紫椴、红松和蒙古栎生长天数分别按照15、20 d计算；在生长季6—9月按照当月天数计算。

数据统计分析用EXCEL、SPSS10.1等软件完成。分析树干液流密度与环境因子的关系时，采用根据树冠上层的空气温度、空气相对湿度计算的蒸汽压亏缺及光合有效辐射、二氧化碳浓度、风速和土壤温度、土壤容积含水量等环境因子作为自变量。

2 结果分析与讨论 2.1 树干液流的日动态

树干液流日动态由于生命旺盛程度、叶面积等动态变化而有一定的差异，所以根据以往的物候观测(周晓峰等，1981)确定的树叶发育时期来研究不同树种树干液流日进程。

2.1.1 展叶期各树种树干液流动态变化

生长季初期(5月11—12日)，红松、水曲柳、核桃楸叶芽膨胀但尚未展开，黄菠萝、紫椴和蒙古栎叶芽已展开，绿叶从芽苞中微微冒出。这时，蒙古栎树干液流密度峰值明显高于其他树木，液流峰值为43.48 cm³·cm^-2h^-1 (9：00)；红松液流峰值为蒙古栎的一半，但高于其他阔叶树种(图 1a)。黄菠萝在晚上和清晨输水量占全天的22.61%，高于其他5个树种(10%左右)。红松、蒙古栎、核桃楸、水曲柳、紫椴和黄菠萝全天平均液流密度分别为7.33、13.14、4.13、3.53、2.84、1.26cm³·cm^-2h^-1。红松有较高的叶面积，气温和土壤温湿度适宜，蒸腾量高于未出叶的阔叶树(除了蒙古栎)。而随着蒙古栎、紫椴树叶完全展开，核桃楸、黄菠萝和水曲柳树叶微展(5月27日)，红松树干液流低于其他树种(图 1b)。蒙古栎、水曲柳、紫椴、红松和核桃楸树干液流密度日变化为较宽的单峰曲线，而黄菠萝分别在8：00、14：00出现液流峰值，在11：00为低谷，呈现双峰曲线。在展叶初期，蒙古栎的树干液流密度最高，可能因为蒙古栎高生长为速生型，基本在5月中下旬完成当年生长(周晓峰等，1981)，所以需要的水分较多。

2.1.2 叶盛期各树种树干液流日动态

在叶盛期晴天(6月13日、6月29—30日、7月8—9日、7月21—22日、8月9—10日、9月2—3日、9月18—19日)，红松、紫椴、核桃楸、黄菠萝(在6月13日、7月21—22日为双峰曲线)、蒙古栎(7月21日、8月9日除外)、水曲柳(8月9日除外)均为标准单峰曲线或准单峰曲线(分别在6月29日、8月9日)。

准单峰曲线是由于白天光合有效辐射瞬间变化，导致树干液流随之变化形成的曲线。如在6月29日，光合有效辐射在11：00达到最高值，为1 351.1 μmol·m^-2s^-1，在12：00、13：00下降，13：00降到1140.85 μmol·m^-2s^-1, 14:00回升到1 348.63 μmol·m^-2s^-1。这期间空气温度和空气相对湿度产生相应变化，但用蒸汽压亏缺表示二者变化的综合反映，变化幅度较小(图 2a，b)。紫椴、核桃楸、水曲柳和红松树干液流密度在6月29日的13：00均为2个峰值的低谷。这是由于辐射变化引起树干液流变动而呈现准单峰曲线(图 2c)。

2.1.3 落叶期各树种树干液流日动态

各树木树叶处于变色脱落阶段(9月26—27日)(图 3a)到阔叶树树叶完全脱落(蒙古栎除外，10月9—10日)(图 3b)，除了水曲柳树干液流密度由单峰曲线转变为不规则曲线外，其他树种树干液流密度均为单峰曲线。并且各树种树干液流日变化曲线较展叶初期宽度变窄，即树干液流上升速度快，下降也快。进入10月中旬(19日)(图 3c)，8：00空气温度已降到－3.9 ℃，各树木树干液流峰值及均值均较其他时期骤降，同时晚上及凌晨占全天输水比例升高，如黄菠萝、紫椴晚上及凌晨输水比例占全天液流量的63.88%、42.00%。

统计各时期树干液流密度峰值及出现的时间，除了蒙古栎在7月21日树干液流密度变化为不规则曲线，峰值出现在3：00，其他各测定期间各树种树干液流峰值出现在9：00—16：00，主要集中在10：00—14：00(比例为69%~91%)。在整个测定期间各树种最高液流密度为：环孔材蒙古栎、水曲柳、黄菠萝和半环孔材核桃楸分别为625.93、516.36、234.00、945.83cm³·cm^-2h^-1; 散孔材紫椴为507.93 cm³·cm^-2h^-1，针叶材红松为286.21cm³·cm^-2h^-1。

2.2 树干液流日动态与环境因子关系

测定期间当月各树种树干液流密度日动态与相关显著的环境因子建立逐步回归标准化方程，选入方程的各环境因子偏决定系数见表 2。通过分析表 2可见，影响不同树种树干液流的环境因子随树木种类和生长时期不同而有一定差异，说明了树干液流密度与环境因子关系的复杂性。同时由表 2可见，树干液流密度日变化主要是由光照和蒸汽压亏缺所决定(32个)，而土壤温度、土壤容积含水量和风速不占主导地位(4个)。并且在生长旺期(6—8月)，除了黄菠萝液流密度变化由蒸汽压亏缺解释比率较低(45%)，其他树种液流密度变化可由光合有效辐射、蒸汽压亏缺解释平均为60%~74%。因此总体而言，可以用具有光照因子、蒸汽压亏缺因子和二者相结合的模型来模拟各树种的树干液流密度。

2.3 树干液流密度的季节变化

树干液流密度季节变化以不同测定时期的晴天液流密度均值作图(图 4)。黄菠萝、红松、核桃楸和紫椴树干液流密度季节变化均为单峰曲线，峰值分别出现在6、7和8月；而蒙古栎和水曲柳树干液流季节变化为双峰曲线，但蒙古栎出现的第一峰值时间比水曲柳早，可能因为2个树种的生长节律不同引起的。蒙古栎的高生长为短速型，在5月中下旬完成当年高生长，而这时水曲柳才进入高生长速生期，导致蒙古栎树干液流季节变化曲线较水曲柳提前。整个季节核桃楸、水曲柳、蒙古栎、黄菠萝、紫椴、红松的树干液流密度均值分别为29.44、17.97、17.68、15.27、14.91、12.10cm³·cm^-2h^-1。

2.4 生长季各树种的耗水量

各树种在不同月份及生长季耗水总量见图 5。在生长季中，核桃楸、紫椴、红松耗水主要集中在7—8月，7—8月耗水量占整个生长季比例分别为67.96%、79.08%、63.21%；而黄菠萝在6—7月耗水占整个生长季的61.22%，蒙古栎主要集中在8—9月(58.27%)，水曲柳在6、9月耗水量为生长季的72.70%。在5月蒙古栎耗水比例最高(12.23%)，而其他树种核桃楸(1.30%)、紫椴(1.77%)、水曲柳(3.32%)、红松(3.77%)、黄菠萝(2.04%)均低于5%。在10月各树种生长结束即将休眠，耗水比例低于4%。

整个生长季耗水量顺序为(单位：10³kg·株^-1)：核桃楸(3.84)>紫椴(2.82)>水曲柳(2.71)>红松(2.12) >黄菠萝(1.47)>蒙古栎(1.39)。以上树种中，红松树干液流密度最低，但边材面积(33.96 cm²)高于蒙古栎(20.23 cm²)和黄菠萝(19.60 cm²)，导致生长季红松耗水量高于阔叶树蒙古栎和黄菠萝。

生长在立地、光、温和水等微环境基本相同下的核桃楸、水曲柳、蒙古栎、黄菠萝、紫椴和红松树干液流大小决定于树木的生物学特性，即由树木吸收、传导和散逸系统决定。核桃楸、黄菠萝、紫椴和蒙古栎是深根性树种，红松和水曲柳为浅根性树种。在测定幼树树干液流期间，土壤平均容积含水量最低在19.46%~19.69%(6月14日、6月30日、9月18日)，其他测定期间均高于20%，在土壤水分不是限制因子时，根系分布的深浅对树木吸收水分可能影响不大。

树木输水、散逸系统存在相互协调、相互作用、相互影响(表 3)。如针叶材红松输水单元为管胞，弦径在6个树种中最小，根据Hagen-Poiseuille定律，液流速率与输水单元半径的4次方成正比(拉夏埃尔，1980)，因此红松树干水分运输过程中，受到的阻力最大；并且其叶子角质层厚，叶肉细胞明显褶皱，气孔导度最大值及平均值明显低于阔叶树，导致红松树干液流密度在幼树中最低；但管胞长度可达5 060~6 540 μm, 对水分运输起到一定补偿作用。而阔叶树的输水单元是导管，在阔叶树中散孔材紫椴导管弦径最小(50 μm)，决定其导管水分运输效率低于其他阔叶树；但紫椴导管平均长530 μm，螺纹加厚明显，气孔导度均值在生长季(6—8月)仅低于核桃楸，叶子角质层薄，栅栏组织排列疏松，叶脉发达，单位边材上的散水面积并不是最低，因此，其树干液流密度与环孔材黄菠萝相当。而对于环孔材的水曲柳和蒙古栎，蒙古栎的导管弦径和导管分子平均长均高于水曲柳，但蒙古栎的平均气孔导度和单位边材上的散水面积分别只是水曲柳的3/5和1/2，且蒙古栎叶片角质层发达，栅栏组织排列紧密，结果是二者液流密度相差不大。核桃楸为半环孔材，导管弦径平均为140~150 μm，明显低于环孔材水曲柳、蒙古栎和黄菠萝，但导管最长，减少水分穿越不同导管所需的能量和阻力；核桃楸管间纹孔对长径最高，水分横向运输阻力小，效率最高；而且单位边材面积上散水面积大，气孔导度最高。因此，在叶子表面蒸腾拉力的带动下和小的水分运输阻力，核桃楸树干液流密度最高。

以上说明各树种输水单元的弦径、长度、单位边材散水面积、气孔平均导度和叶片解剖特征存在一定程度的补偿关系，综合作用于树木，调节水分平衡，以达到内在稳态平衡，适应于环境。

3 结论

在生长季晴天，各样木树干液流密度日变化基本为白天高、早晚低的单峰曲线(但黄菠萝有3次为双峰曲线)，日峰值主要出现在10：00—14：00(69%~91%)，蒙古栎、水曲柳、黄菠萝、核桃楸、紫椴和红松最高液流密度分别为625.93、516.36、234.00、945.83、507.93和286.21 cm³·cm^-2h^-1，平均液流密度分别为17.68、17.97、15.27、29.44、14.91、12.10 cm³·cm^-2h^-1，在生长季结束后，仍有较低的树干液流密度，但早晚占全天液流比例增加；影响树干液流密度日变化的主要环境因子为光合有效辐射和蒸汽压亏缺。在生长季不同日期各树木呈现不同的用水比例且耗水总量存在差异，整个生长季耗水量顺序为(单位：10³kg·株^-1)：核桃楸(3.84)>紫椴(2.82)>水曲柳(2.71)>红松(2.12)>黄菠萝(1.47)>蒙古栎(1.39)。