我国亚热带地区山高坡陡，土壤抗蚀性能差。加上降雨量大且集中，天然林经皆伐、炼山和整地后改为人工林，群落结构简单与树种单一且由于幼林郁闭前水土肥流失较为严重，人工林长期生产力的维持日益引起人们关注(杨玉盛, 1998)。福建三明莘口的格氏栲(Castanopsis kawakamii)保护区内格氏栲天然林是目前世界上树龄(约150年以上)和面积(700 hm²)较大，保存较为完整的中亚热带天然常绿阔叶林(林鹏等, 1986)。20世纪6 0年代，部分格氏栲天然林曾被皆伐后营造诸如杉木(Cunninghamia lanceolata)、福建柏(Fokienia hodginsii)、格氏栲、木荚红豆树(Ormosia xylocarpa)等人工纯林，这些人工林与现存格氏栲天然林毗邻、本底条件(母岩、土层厚度、土壤层次)相似，为天然林和不同人工林的生态学比较提供良好的试验地条件，一些研究者曾报道格氏栲天然林群落结构、物种组成和多样性、土壤肥力、水源涵养功能等(林鹏等, 1986; 杨玉盛等, 1992；1998)。但系统研究格氏栲天然林和人工林粗木质残体的生态功能还未见报道。

粗木质残体由枯立木、倒木、大枝等组成，在生态系统结构和功能方面起着极为重要的作用。它们一般可在系统中存在几十年甚至数世纪，因此，与活树相比，它们减少水土流失、影响土壤发育、储存水分和营养元素、供给能流和物流、为动植物提供生境等功能并不逊色。而且，粗木质残体也是生态系统中被忽视的重要碳库，过去人们只注重植物活体和土壤碳库的研究(陈华等, 1992; Sollins, 1987)。在土层浅薄而高温多雨的热带、亚热带林区，在保持水土和养分方面，粗木质残体具有重要的意义(李凌浩等, 1993)。本文仅从粗木质残体碳库和养分库角度，比较格氏栲天然林和人工林生态学差异。

福建三明市莘口教学林场小湖工区(26°11′30″N, 117°26′00″E)，地处武夷山脉东南，戴云山脉西北，海拔300 m左右；属中亚热带季风气候，年均气温19.1 ℃，年均降水量1 749 mm(主要集中于3—8月)，年均蒸发量1 585 mm，相对湿度81%，全年无雾天为300 d；土壤为沙质页岩发育的红壤，土层厚度超过1 m。

1966年，部分格氏栲天然林经皆伐、炼山，于1967年经穴状整地后用1年生格氏栲和杉木实生苗造林，密度均为3 000株·hm^-2。1999年，分别在3种林分中坡位置各建立5个20 m×20 m的标准地。格氏栲天然林，坡向东北，坡度31°。植物种类丰富，群落结构复杂(林鹏等, 1986; 杨玉盛等, 1998)。乔木层可按高度明显分为3个亚层(>18 m, 12~18 m和6~12 m)，主要有格氏栲、马尾松(Pinus massoniana)、木荷(Schima superba)、石栎(Lithocarpus glaber)、山矾(Symplocos caudata)、刨花楠(Machilus pauhoi)、山黄皮(Randia cochinchinensis)，以格氏栲占优势(重要值达0.80左右)。灌木层按高度可分为2层(＜6 m和＜2 m)，以百两金(Ardisia crispa)、卡氏乌饭(Vaccinium carlesii)、狗骨柴(Tricalysia dubia)和毛冬青(Ilex pubescens)为主，盖度45%。草本层为零星分布，以狗脊(Woodwardia japonica)，芒萁(Dicranopteris dichotoma)为主。格氏栲人工林，坡向东北，坡度30°。林冠单层，林下植被种类简单、数量少，灌木层以杜茎山(Maesa japonica)、百两金、玉叶金花(Mussaenda pubescens)和鸡血藤(Millettia reticulata)为主。草本层以狗脊和芒萁为主。杉木林，坡向东北，坡度35°。林冠单层，灌木层以粗叶榕(Ficus hirta)、悬钩子(Rubus palmatus)和毛冬青为主。草本层以芒萁、观音座莲(Angiopteris fokiensis)和乌毛蕨(Blechnum orientale)为主。不同林分的林分特征及土壤性质见表 1。

表 1 不同林分特征和土壤性质 Tab.1 Stand characteristics and soil properties in the NF, CK and CF

表 1 不同林分特征和土壤性质 Tab.1 Stand characteristics and soil properties in the NF, CK and CF

2001年和2002年的1月、4月、7月、10月在格氏栲天然林、格氏栲人工林与杉木人工林上、中、下坡分别设1条平行于等高线的样线，在每条样线上每隔10 m设1个4 m×4 m的样方，共设5个，每种林分每次调查设15个样方。按未分解和半分解粗木质残体(不包括枯倒木)分别称重并取样带回室内。部分样品105 ℃下烘干计算其自然含水率，其余样品在85 ℃烘干粉碎，过1 mm筛，贮存在玻璃瓶中待测定。

采用硫酸-高氯酸消煮法，KDN-消化炉(上海嘉定纤检仪器厂)上制备待测液，用KDN-C型定氮仪(上海嘉定纤检仪器厂)测定全N，钼锑抗比色法测定全P，火焰光度计法测定全K，AA－670原子吸收分光光度计测Ca和Mg。用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机C含量(中华人民共和国林业行业标准, 2000)。

统计分析用SPSS(11.0)软件进行。用配对T检验法检验不同林分间粗木质残体现存量、碳库及养分库的差异(P＜0.05)。

格氏栲天然林L层和F层粗木质残体现存量及总现存量均显著高于格氏栲和杉木人工林(P＜0.05)，但2种人工林L层粗木质残体现存量及总现存量间差异均未达显著水平(P>0.05)。格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林粗木质残体总贮量分别为1.32、0.46和0.23 t·hm^-2，其中L层贮量分别为0.49、0.18和0.14 t·hm^-2，F层贮量分别为0.83、0.28和0.09 t·hm^-2 (表 2)。

表 2 3种林分粗木质残体现存量^① Tab.2 Reserves of coarse woody debris in three forests

表 2 3种林分粗木质残体现存量① Tab.2 Reserves of coarse woody debris in three forests

格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林粗木质残体现存量的季节变化模式均为夏季>冬季>秋季>春季。3种林分粗木质残体现存量的季节变幅均较小(图 1)，但不同季节间的差异均达到显著水平(P＜0.05)。

图 1 粗木质残体现存量季节动态 Fig. 1 Seasonal dynamics of standing crop of coarse woody debris

格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林不同分解层次的粗木质残体C含量均为L层高于F层，表明粗木质残体由于分解已有部分C被输入土壤或大气。各林分不同分解程度粗木质残体C含量间均无显著性差异(表 3)。格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林粗木质残体C总贮量分别为0.78、0.19和0.11 t·hm^-2，其中格氏栲天然林粗木质残体C总贮量与2种人工林间差异显著(P＜0.05)。除杉木人工林外，格氏栲天然林和人工林不同分解程度的粗木质残体C贮量均是L层小于F层；3种林分L层粗木质残体C贮量占总粗木质残体C贮量的比例分别为36.75%、39.83%和62.74%，F层粗木质残体C贮量占总粗木质残体C贮量的比例分别为63.25%、60.17%和37.26%(表 3)。

表 3 3种林分粗木质残体有机C含量和贮量 Tab.3 Concentrations and reserves of organic carbon of coarse woody debris in three forests

表 3 3种林分粗木质残体有机C含量和贮量 Tab.3 Concentrations and reserves of organic carbon of coarse woody debris in three forests

格氏栲天然林未分解层粗木质残体的N、P、K、Ca、Mg浓度及半分解层N、K、Ca含量均高于格氏栲和杉木人工林，而格氏栲人工林半分解层粗木质残体的P和Mg含量均高于格氏栲天然林和杉木人工林(表 4)。除格氏栲人工林未分解层外，各林分不同分解层次粗木质残体中各养分含量的顺序皆相同，都是N>Ca>K>Mg>P。各林分粗木质残体的C/N比值均为L层>F层，且不同层次C/N比值均为NF＜CK＜CF。

表 4 3种林分粗木质残体的养分含量及贮量 Tab.4 Nutrient concentrations and reserves of coarse woody debris in three forests

表 4 3种林分粗木质残体的养分含量及贮量 Tab.4 Nutrient concentrations and reserves of coarse woody debris in three forests

粗木质残体各养分贮量及总贮量不同林分间均差异显著(P＜0.05)。格氏栲天然林粗木质残体的N、P、K、Ca和Mg贮量分别为5.33、0.28、3.30、4.48和0.77 kg·hm^-2，分别比格氏栲人工林的高出4.9、3.0、3.4、4.3和1.3倍，比杉木人工林的高出14.2、8.3、15.5、14.4和8.6倍。格氏栲天然林粗木质残体养分总贮量为14.16 kg·hm ^-2，分别是格氏栲和杉木人工林的4.9倍和14.9倍(表 4)。从表 4还可看出，3种林分粗木质残体的各元素贮量的大小顺序均为：N>Ca >K>Mg>P。

纵观全球范围内各类型森林的粗木质残体现存量，温带针叶林的最高，一般为30~200 t·hm^-2，如美国Olympic国家公园的黄杉(Pseudotsuga sinensis)、铁杉(Tsuga chinensis)林，粗木质残体高达537 t·hm^-2；加州的巨杉(Sequoiadendron giganteum)-红松(Pinus koraiensis)林，粗木质残体现存量也超过200 t·hm^-2。阔叶林的粗木质残体现存量较低，一般在8~50 t·hm^-2，如美国新英格兰州的青冈(Cyclobalanopsis glauca)桦树(Betula sp.)林，粗木质残体现存量为30~49 t·hm^-2，栎树林为20 t·hm^-2(Harmon, 1986)。本研究中格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林粗木质残体的贮量均远低于全球阔叶林和针叶林粗木质残体平均贮量的下限，这可能与本研究区气温较高，年降雨量大，粗木质残体的分解速度较快有关，亦与格氏栲天然林未包括枯倒木，而人工林树龄较小有关。

一般认为，森林生态系统中大部分粗木质残体是生态系统遭受风倒、病虫害等重大干扰后积累的。除此之外，粗木质残体贮量变化还与森林演替过程有关(Hely et al., 2000)。本研究中格氏栲天然林粗木质残体贮量远大于格氏栲和杉木人工林，这主要与天然林树龄比人工林的大，老树枯死粗枝相对较多有关。与格氏栲天然林和人工林枯枝落叶层现存量相比，粗木质残体现存量明显偏低，反映出本研究区森林地表残留物构成的特点。

受树种生物学特性和年内降水量、气温、风力等气候因子的综合影响，3种林分粗木质残体现存量最大值均出现在夏季(图 1)，这与该季节暴雨频发，风力较大，造成粗枝凋落量增加有关。

根据粗木质残体占总凋落物和林木生物量比例估测，全球森林粗木质残体碳贮量为2.0×10 ¹³~16×10¹³ kg(陈华等, 1992)。虽然这部分碳库只占土壤(0~3 m)碳库的3%~6%(Jobággy et al., 2000)，但因粗木质残体中碳的滞留时间比土壤碳来得短，且易遭受外界影响，其碳库比地下土壤碳库更为活跃。粗木质残体碳库因干扰或经营措施、树种组成或环境条件(如温度和湿度)的变化而发生迅速的增加或减少(Gaudinski et al., 2000; Trumbore, 2000)。本研究中3种林分粗木质残体碳贮量远低于世界森林粗木质残体碳贮量的平均值，这与该地气候温暖湿润而有利于促进粗木质残体的分解有关。

现有的粗木质残体调查资料表明(陈华等, 1991)，粗木质残体在不同森林类型地上部分凋落物中占很大比例。而且粗木质残体干物质中50%左右为碳素，因此，粗木质残体如同生态系统中立木与土壤一样，是森林生态系统内重要的碳库。过去在进行全球森林凋落物碳贮量估测时，由于没有包括粗木质残体，从而低估了全球森林凋落物的碳贮量。格氏栲天然林、人工林和杉木人工林枯枝落叶层碳贮量分别为4.02、3.29和2.28 t·hm^-2，而3种林分粗木质残体碳贮量分别仅占枯枝落叶层的19.40%、5.78%和4.82%，该比例均远低于长白山混交林和Andrews针叶林(陈华等, 1992)，这与不同林分粗木质残体和枯枝落叶层现存量差异有关，也反映出粗木质残体碳库因气候带、森林类型等不同具有极大的异质性。

粗木质残体在森林生态系统养分循环中的作用目前尚未完全清楚，但它在这方面的一个重要功能，可能在于生态系统遭受干扰(如恶劣气候、大面积林木风倒、病虫害等)后，大量养分从活树转移到粗木质残体上，起到养分贮存库的作用。随着粗木质残体的缓慢分解和逐渐释放养分，生态系统又得以恢复(陈华等, 1992)。与枯枝落叶相比，粗木质残体的养分浓度一般较低，且C/N比较大(表 4)，粗木质残体养分释放速率比枯枝落叶慢得多(Harmon, 1986)，因而粗木质残体归还林地的养分比枯枝落叶少，这也是人们对粗木质残体这一养分贮存库未给以太多重视的原因之一。但由于粗木质残体不像枯枝落叶那样容易遭受雨水淋溶损失，因而粗木质残体在高温多雨的亚热带林区中的养分保持和维持生态系统稳定性的功能是不可低估的(李凌浩等, 1993)。不同林分粗木质残体从L层到F层C/N比值降低，这与随着粗木质残体的分解微生物对C的消耗和对N的生物固定有关。本研究中格氏栲天然林粗木质残体养分贮量远大于格氏栲人工林和杉木人工林，这主要与三种林分粗木质残体生物量差异有关。与温带针叶林相比，三种林分粗木质残体的养分贮量明显偏低，亦低于长白山自然保护区红松针阔混交林和武夷山甜槠(Castanopsis eyrei)林(陈华等, 1992; 李凌浩等, 1996)，体现了不同森林类型间养分通过粗木质残体归还的差异。