红松(Pinus koraiensis)阔叶混交林是我国温带典型的地带性植被类型之一，对于红松阔叶混交林有许多学者进行了研究，主要侧重于植被、鸟类、兽类及微生物等方面，关于土壤动物的研究很少。土壤动物在生态系统中占有极其重要的地位，担负着消费者和分解者的任务(张荣祖等，1980；路有成等，1994；Lodge et al., 1994；傅必谦等，2002)，它们的组成、数量及动态变化等都影响着生态系统的物质循环与能量转化(北沢右三，1977)。笔者对小兴安岭红松阔叶混交林的士壤动物群落进行2年的研究，目的在于探讨土壤动物群落的动态变化特征及与环境因素的关系，揭示土壤动物生态地理分布规律以及土壤动物在生态系统中的地位和作用。为生态系统的深入研究及森林的合理利用及保护提供科学依据。

1 自然环境概况

研究区位于我国东北小兴安岭山脉的东南段，黑龙江省凉水国家自然保护区，地理位置为128°53′20″E，47°10′50″N。该区属于低山丘陵地带，平均海拔高度400 m左右，平均坡度为10~15°。气候属于温带大陆性季风气候，年均温-0.3 ℃，≥10 ℃积温在1 700 ℃左右，年平均降水量676 mm。土壤主要为山地暗棕壤，自然植被以红松阔叶混交林为主，沟谷有云杉冷杉分布，少数沟谷地段有长期冰土。该区是我国现存较大面积的原始红松阔叶混交林之一，植物种类丰富，植物区系组成复杂，植物区系属于长白植物区系小兴安岭亚区(周晓峰，1991；马建章等，1993)。

2 研究方法

每年的6月、8月和10月份在红松阔叶混交林中取样，每次取3个样地，大型士壤动物取样面积50 cm×50 cm，中小型土壤动物取样面积10 cm×10 cm，每个样地按凋落物层、0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm共4层。共取土样72个。连续取样2年。大型土壤动物采用手捡法，中小型土壤动物采用Tullgren法进行分离提取。然后室内分类鉴定，主要采用青木淳一(1973)的大类别分类法，由于土壤动物的成虫和幼虫生态位及作用的不同，因此，昆虫纲的某些目，采用了将成虫和幼虫分开统计的方法。同时每年的6月、8月和10月份在样地凋落层取微生物样，回室内进行微生物含量的测定。

3 结果与分析 3.1 土壤动物群落的类群与数量组成

在红松阔叶混交林2年共获土壤动物63类，10 070只，其中优势类群(个体数量占总个体数10%以上)2类：甲螨(Oribatida)、节跳虫(Isotomidae)，二者占总个体数的58.84%；常见类群10类(个体数量占总个体数的1%~10%)，分别是球角跳虫(Hypogastruridae)、辐螨(Actinedida)、线蚓(Enchytracidae)、棘跳虫(Onychiuridae)、革螨(Gamasida)、石蜈蚣(Lithobiidae)、鳞跳虫(Tomoceridae)、双翅目幼虫(Diptera)、马陆(Juliformia)、地蜈蚣(Geophilidae)，共占总个体数的33.04%。优势类群和常见类群12类，共占总个体数的91.88%，构成了小兴安岭红松阔叶混交林土壤动物的基本成分，它们对群落特征起着决定性的作用，对环境有较强的适应能力，并具明显的中温带特色。稀有类群51类，仅占总个体数的8.12%(表 1)，稀有类群虽然数量稀少，但有些类群能够指示一定的环境，反映了栖息地环境的特征(Yin et al., 2001；Lee，1991)。

3.2 土壤动物群落的季节变化

土壤动物群落的季节变化受环境条件的影响，尤其是受气候季节周期性变化制约。不同季节土壤动物群落组成不同。通过2年调查结果表明，类群数是8月(54类)>10月(43类)>6月(40类)；个体数是8月(4 164只)>10月(3 286只)>6月(2 620只)，两者的变化规律一致，并且都是8月份最多。这种变化规律明显地反映出与中温带地区气候变化的相关性。6月份地温明显偏低，进入夏季，气温不断升高，降雨量也增加，8月份雨热同季，形成温湿等条件，同时提高了土壤温度及含水量，形成了土壤动物生长的温湿系数(廖崇惠等，1997)，也因此提高了土壤微生物的数量(表 2)和活动，为土壤动物的生存和繁衍提供良好的食物和生存条件，因此使得8月份类群数和个体数量增加，达到最高值。10月份随着气温、降水、地温等降低，土壤动物逐渐减少。

从图 1可以看出优势类群和常见类群的类群数随季节变化非常稳定，优势类群都是2类，常见类群都是10类。稀有类群的类群数随季节变化很大，8月份达到最高(40类)。从图 2个体数量上看，优势类群的个体数随季节变化很大，8月份达到最高峰，占全年的26.5%。常见类群的个体数变化不大。稀有类群由于类群数量的增加，个体数也有所增多，也是8月份最多。

土壤动物的季节变化规律，是群落动态形式之一，是群落本身的变化，并不能改变和影响整个群落的性质。小兴安岭红松阔叶混交林不同季节的变化体现了这一特点。

3.3 土壤动物群落的年变化

在小兴安岭红松阔叶混交林2年的调查表明，土壤动物类群数和个体数量1996年 < 1997年。优势类群都是2类，甲螨和节跳虫分别占该年的52.78%和62.08%。常见类群都是9类，2年共有的常见类群7类：球角跳虫、辐螨、线蚓、棘跳虫、革螨、石蜈蚣和地蜈蚣。稀有类群是35类和42类，详见表 3。

从表 3可以看出优势类群、常见类群和稀有类群的个体数都是1997年高于1996年，尤其是优势类群表现得更为明显，个体数增加1倍多。土壤动物的这种变化，是由于短期或周期性的气候影响下产生的不同年份之间的群落变化。从表 4可以看出，1997年的年平均气温、降水量、地表温度等都高于1996年，这种变化又称为波动，这种波动，有时大，有时小。在年际波动中，由于区系组成的稳定性，不会改变群落的性质，但在种类成分的个体数量比例等会发生相应的变化，也限于群落的内部变化。另外，当除去引起改变的原因后，群落又可恢复原来的状态，因此，具有可逆性。

总的来说，2个年份类群表现了基本相同和稳定的趋势，虽然2年相差7类，但看不出明显的变化规律。从个体数量看，2年内变化有明显上升的趋势，与本研究区的天然次生白桦林得到的研究结果一致(殷秀琴，2001)，但是否向高峰周期性变化，还需进一步调查研究，仅2年资料很难定论。动物种群数量在不同年份中的变化，有的具有规律性(周期性)，有的没有规律性(孙儒泳，1987)。动物种群不规则的波动，一般是由非生物因素，尤其是气候因素在不同年份中的差异而引起的(表 4)。

3.4 土壤动物群落的多样性变化分析

表征群落多样性的指数公式很多，本文采用多数学者常用的Shannon-Wiener多样性指数(王振中等，1998；杨效东等，2000)，公式：, 其中：H′为多样性指数；S为所有类群数；P_i为第i类群的个体数比例。同时求均匀度E和优势度C, 计算公式:E=H′/lnS, C=∑[(N_i/N)×(N_i/N)], 其中：N_i为第i类群的个体数；N为总的个体数。计算结果见表 5。

从计算结果可以看出，8月份的H′和E指数都小于6月份和10月份，但C指数却高于6月份和10月份，表明8月份虽然土壤动物的类群数和个体数增多了，由于均匀度低和优势度高，因此多样性指数并不高。所以，并不是物种个体数量越多，生物群落均衡性就越强(Freckman，1997；Jean-Francois，2000)。

从表 5还可以看出，虽然1997年类群和个体数量增加了，尤其是个体数增加近1倍，但由于E指数低，优势程度增加，因此多样性指数不是最高(表 5)，这与季节变化相一致。

3.5 土壤动物与环境因素关系分析

土壤动物与环境关系极为密切，它不仅受某一环境因素的制约，而且受各种环境因素的综合作用，但各种环境因素对土壤动物的作用并不是均衡的，有主导因素的作用。为了阐明土壤动物的类群和个体数量与环境因素气温、降水、地温和日照之间的关系，采用一元回归进行相关分析(张超等，1994)，结果见表 1。从回归分析的相关系数来看，无论土壤动物的类群数或个体数都与地温和降水相关密切，相关系数都很高(表 6)。因而在8月份无论类群数或个体数量都有明显的增加。与气温和日照相关不明显，分析其原因是，在小兴安岭地区6月份虽然总日照值高，气温也较高，但土壤解冻后时间较短，地表温度仍然很低，是8月份地温的1/10，是10月份地温的2/3(表 2)，因此，6月份的土壤动物的类群和个体数都比8月和10月少，故表现出土壤动物与气温和日照的相关不明显及负相关的结果。对小兴安岭地区土壤动物起主导作用的是地温和降水。

4 结论和讨论

在2年的调查研究中共获土壤动物63类，10 070只，其中优势类群2类(甲螨和节跳虫)，常见类群10类，稀有类群51类。

季节的变化，优势类群和稀有类群有较大的变化，优势类群表现在个体数量上，稀有类群表现在类群上。8月份土壤动物类群数和个体数量上都最多，这种变化规律明显地反映出与中温带地区气候变化的相关性。由于均匀度低和优势度高，因此多样性指数并不是最高。

在年际变化中，1997年类群数和个体数量都比1996年增加，但由于均匀度低和优势度高，多样性指数低，这与季节变化相一致。2个年份类群表现了基本相同和稳定的趋势，虽然2年相差7类，但看不出明显的变化规律。从个体数量看，2年内变化有明显上升的趋势，这与本研究区的天然次生白桦林得到的研究结果一致，是否向高峰周期性变化，仅2年资料很难定论。

通过对土壤动物与气温、降水、地温和日照5种环境因素进行相关分析表明，土壤动物与地温和降水相关最明显，因此对小兴安岭地区土壤动物起主导作用的是地温和降水。