生态公益林建设是坡耕地恢复森林植被最重要的模式，但对退耕还林后的植被恢复特点和规律的研究却很少报道。本文选择在四川省退耕还林工程中普遍发展的桤木生态公益林为研究对象，对其植被恢复特点和规律进行了探讨。

选择坡耕地退耕还林后形成的桤木(Alnus cremastogyne)生态林和弃耕1年形成的杂草群落为研究对象。试验地位于四川西缘山地区的天全县境内，东经102°45′，北纬30°03′，海拔800 m, 坡度26°, 坡向西北，坡位中部，母质为砂岩风化物，土壤类型为紫色土, 属亚热带季风湿润气候区，年平均降雨量1 735.6 mm，蒸发量922.6 mm，降雨时数236 d；年均温15.1 ℃，1月平均气温5.1 ℃, 7月平均气温24.1 ℃。桤木林退耕前的耕作制度为油菜－玉米－红苕－蔬菜；耕作措施为人工翻耕除草。造林时间为2000年3月，初植株行距为3 m×4 m。造林后基本无人为干扰，处于自然生长状态。杂草群落与桤木林相邻，其土壤、坡度、坡向、坡位均同于桤木林；弃耕前的耕作制度为油菜－玉米－红苕，于2002年秋红苕采收后弃耕；调查时草本盖度为100%。

鉴于2个群落相似的立地条件，可以把杂草群落看作是桤木林造林当年夏末的植物群落，即这2个在空间上分离的群落可以认为是坡耕地退耕还林后，植物群落的2个不同发展阶段。运用典型抽样法选取样地，并用相邻格子样方法进行群落调查(刘灿然等, 1998；叶万辉等, 1998)。通过预备调查分析，确定样地面积为500 m²，每个样地分为5个10 m×10 m样方调查乔木和灌木；并在每个样方内选取有代表性的4个1 m×1 m小样方调查草本。调查内容包括：乔木的种名、胸径、树高、郁闭度；灌木的种名、地径、树高、盖度；草本的种名和盖度。调查时间为2003年5月。这里将重要值(I.V.)定义为：

I.V.=(相对盖度+相对频度)/2其中：相对盖度：C_ri=C_i/∑C_i×100%。种盖度：C_j=∑C_j/f×100%，c_j为种i在第j个小样方内的盖度。相对频度：F_ri=F_i/∑F_i×100%。频度：F_i=f_i/f×100%，f为1 m×1 m小样方数目，这里是20，f_i为种i出现的样方数。

群落多样性的测度选用丰富度指数(S)、均匀度指数和物种多样性指数3类(马克平等, 1995；尚玉昌，2002；孙儒泳等，2002)，其计算公式如下。

多样性指数：Simpson指数D=1-∑P_i²；Shannon-Wienner指数H′=-∑P_ilog₂P_i；均匀度指数：Pielou均匀指数J=(-∑P_ilog2P_i)/log₂S。式中：P_i为第i个物种的重要值。

在试验区，坡耕地退耕还林当年，草本层即可完全覆盖地表，并在随后的3年里，发生频繁的物种更替，同时乔木层迅速形成。弃耕半年的杂草群落在调查时的覆盖度达100%，共有20种草本植物(表 1)，其中1年生植物16种，多年生植物4种。群落的优势种为繁缕、猪殃殃、大婆婆纳、野青茅、剪刀草和播娘蒿等，其中前三者均为蔓生草本，覆盖度较大。而退耕还林3年后形成的桤木林群落中，桤木的保存率为100%，平均胸径为5.2 cm，平均树高为6.1 m，郁闭度达0.7，草本层盖度为100%。群落由39种植物组成(不包括栽培种桤木)(表 2)，其中1年生植物10种，多年生植物29种，优势种为蔓出卷柏、糯米团、问荆、茅叶荩草等。前两者为多年生蔓生草本，在群落中的覆盖度较大。杂草群落以禾本科和菊科植物为主，而桤木林群落则以菊科、禾本科、莎草科和蕨类植物为主。

表 1 杂草群落的物种组成及重要值^① Tab.1 Plant species and their important values of the weed community

表 1 杂草群落的物种组成及重要值① Tab.1 Plant species and their important values of the weed community

表 2 桤木林群落的物种组成及重要值 Tab.2 Plant species and their important values of the Alnus cremastogyne forest community

表 2 桤木林群落的物种组成及重要值 Tab.2 Plant species and their important values of the Alnus cremastogyne forest community

退耕还林后，群落的空间异质性增强，并逐步形成镶嵌的空间格局。在调查中发现，杂草群落中种群的分布比较均匀，而桤木群落中的蕨类植物、莎草、苔草主要分布在树冠下，菊科、禾本科植物则集中分布于林隙。这是因为：1)长期的耕作使坡耕地的立地条件较为一致，也使杂草种子的分布较为均匀；2)弃耕或退耕为物种的侵入和生长提供了条件；3)退耕初期较弱的种间、种内竞争，使物种的分布趋于随机；4)桤木冠层和根系的扩大，使光、热、水等资源在群落中的分布不均，导致草本层形成镶嵌性的空间格局。在垂直结构上，杂草群落没有明显的层次性，而桤木林除了具有乔木层和草本层的分层结构外，草本层本身也具有一定的层次性。这主要表现为：以卷柏、问荆、地瓜等组成的最下层；糯米团、蛇莓、空心莲子草、中华水芹等组成的第2层；红足蒿、小飞蓬等菊科植物，蕨类植物和莎草、苔草等莎草科植物构成的第3层。2个群落在空间结构上的差异，揭示了退耕还林后，随着群落的发展，光、温、水等资源在群落中的分配由相对均匀变为不均匀，原先相对均质的生境的异质性增强。在这一过程中，建群种桤木的生长起主导作用。

退耕还林后，群落生物多样性显著增加。桤木群落的丰富度指数为39，比杂草群落的20几乎高出1倍；香农－威纳指数提高19.4%。群落物种多样性提高的原因有：1)退耕后产生的“过剩资源”有利于杂草种子的生长和外来物种的侵入；2)人为干扰的减少，特别是土壤翻耕和人工除草的停止，有利于群落的发育；3)群落空间异质性的增强，为新种的入侵创造了有利的小生境；4)群落植物种的增多，结构的复杂化为小型动物提供了良好的栖息地，从而促进动物多样性的提高。2个群落的均匀度指数均较高，分别为0.973和0.950，但差异不显著(表 3)。这说明群落生物多样性的提高是靠物种数目的增加，而不是提高个体在各种群中分配的均匀度实现的。这可能是因为在退耕还林初期，群落的均匀度指数本身就较高的缘故。生物多样性的提高，反映了坡耕地退耕还林后，生态系统稳定性提高和生态功能增强。

表 3 退耕还林后植物群落的生物多样性 Tab.3 Biodiversity of the communities after conversion of cropland to forests

表 3 退耕还林后植物群落的生物多样性 Tab.3 Biodiversity of the communities after conversion of cropland to forests

鉴于C. Raunkiaer的生活型分类系统在区分地上芽植物和地面芽植物的实践中有较大难度，且只能对有花植物进行分类(尚玉昌, 2002；孙儒泳等, 2002)的不足，对其做以下调整：与原系统相同，以植物体在不利时期对恶劣条件的适应方式为分类基础，但将原系统以芽的高低和保护方式为依据扩展为以芽的高低和地上部分是否枯死为依据。据此将高等植物划分为四大生活型类群，即：1)高位芽植物(phanerophytes, Ph)和2)1年生植物(therophytes, Th)定义不变；3)低位芽植物(chamaephytes, Ch)是在不利季节地上部分(可以是芽、枝或叶)不枯死的非高位芽多年生植物，包括原地上芽植物，地面芽植物和在不利季节地上部分不枯死的苔藓和蕨类植物；4)地下芽植物(Geophytes, G)是指在不利季节地上部分枯死的多年生植物，包括原地下芽植物和在不利季节地上部分枯死的苔藓和蕨类植物。并把高位芽和低位芽植物合称为地上芽植物。修改后1)生活型间界线明确，分类系统更简洁，更易于掌握和应用；2)适用于所有高等植物，包括苔藓、蕨类、裸子和被子植物；3)保留了原系统简单实用和生态学意义明确的优点。

本文用修改后的分类系统建立两群落的生活型谱(表 4)。从中可以看出，在退耕还林后的植被恢复过程中，群落的生活型谱发生了显著变化。杂草群落以1年生植物为主，低位芽和地下芽植物较少，高位芽植物缺乏。桤木林群落的1年生植物较杂草群落少7种，而低位芽植物则多16种，并出现8种高位芽植物。坡耕地上频繁的耕作使多年生植物难以完成其生活史，从而逐渐在坡耕地上消失，使土壤中1年生植物的种子占绝对优势。退耕后1年生植物种子迅速萌发并抢占群落空间，这就是杂草群落中1年生植物占绝对优势的原因。随着群落的发育，地上芽植物逐渐侵入，并以其高竞争力抢占资源，淘汰1年生植物，这就是桤木林群落中1年生植物少，而地上芽植物多的原因。另外，亚热带的气候条件决定了该地区的地带性植物以地上芽植物为主，而退耕还林则为其入侵、繁殖创造了条件。

表 4 退耕还林后植物群落的生活型谱 Tab.4 Life form spectrum of the communities after conversion of cropland to forests

表 4 退耕还林后植物群落的生活型谱 Tab.4 Life form spectrum of the communities after conversion of cropland to forests

坡耕地退耕还林后形成的植物群落的发育主要表现在植物种的频繁更替和生境的异质化。如果把杂草群落看成是退耕还桤木生态林后第1年夏季的植物群落，它在3a后即发展成桤木林群落，那么在此期间有9个物种消失，11个种得以保留；同时新增28种植物(表 1, 2)。这种高强度的物种更替反映出退耕还林初期，群落生境的激剧改变和剧烈的种间竞争。群落发展的特点是地上芽植物替代地下芽植物和1年生植物。杂草群落中，1年生植物有16种，占物种总数的80.0%，而桤木林群落中，地上芽植物26种，占物种总数的66.7%，其中包括假烟叶树、肖梵天花2种灌木和青龙藤、钝萼铁线莲、葎草、茜草4种多年生攀缘藤本。地上芽植物增加，尤其是高位芽植物的出现，有利于群落向立体结构更复杂、异质性更强的阶段发展。从生活型谱的变化可以推测群落发展的大致途径是：1年生草本→桤木+多年生草本→桤木+灌木+多年生草本→以桤木为优势树种的常绿阔叶混交林。坡耕地退耕还生态公益林后，气候、土壤、生物等自然因子的综合作用成为植物群落发展的动因和决定因素，而人为干扰几乎可以忽略。群落发展的主要驱动力是种间竞争，即植物在对空间、光、热、水、肥等资源的竞争过程中的优胜劣汰。这样形成的群落只有建群种是人工起源的，其他物种则是自然起源的，从而使人工植被逐渐向自然生态系统发展。

生态公益林是四川省退耕还林工程中最主要的植被恢复模式之一。它可以较好地反映四川省盆周山地丘陵区坡耕地退耕还林后的植被恢复特点和规律。由于该区自然气候条件，尤其是水热和土壤条件优越，坡耕地上的植被恢复属于次生内因性进展演替，恢复十分容易、迅速。在退耕还桤木林初期，植被恢复主要表现为乔木层的形成和草本层的繁荣，3年生桤木林的平均胸径达到5.2 cm，平均高达到6.1 m，郁闭度为0.7，草本盖度为100%；群落的复杂性和异质性明显增强，物种多样性也由杂草群落的20种增加到桤木林群落39；群落中草本层中的种间竞争激烈，植物种的更替频繁、剧烈，短生植物由16种迅速减小为10种，地上芽植物由2种增加到26种，其中包括8种高位芽植物。这预示着该群落和生态系统尚处于内环境急剧变化的发育初级阶段，其发展的路径尚不明了，但可以推断其将向群落立体层次、结构更复杂，生态系统功能(如初级生产、生物多样性保育、水土保持和水源涵养等)逐渐加强的较高阶段发展。本试验只对坡耕地退耕还林初期的群落发展进行了初步研究，所得结论具有地域和时间上的限制性；试验中的植物群落的长期演替方向、途径和演替过程中的物种组成、群落空间结构和生态系统中的各种生态过程的动态规律需要长期连续的定位研究来探索。