文章信息
- 何奇江, 汪奎宏, 华锡奇, 童晓青.
- He Qijiang, Wang Kuihong, Hua Xiqi, Tong Xiaoqing.
- 雷竹开花期内源激素、氨基酸和营养成分含量变化
- Change of Endogenous Hormones, Amino-acid and Nutrition in Flowering Stage of Phyllostachys praecox f. prevernalis
- 林业科学, 2005, 41(2): 169-173.
- Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(2): 169-173.
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文章历史
- 收稿日期:2003-08-20
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作者相关文章
2. 浙江省林业科学研究院 杭州 310023
2. Zhejiang Forestry Academy Hangzhou 310023
竹类植物开花较罕见,对其开花的原因也有不同的学说,如病理学说、营养学说、周期学说、个体变异和突变学说、气候学说等(毛高喜等,1996;周芳纯,1998),但有学者认为内源激素对植物的开花有一定的调节作用(王锋,1990;梁武元等,1986;王白坡等,1999;马国华等,1995;王彦清等,1998;陆军等,1993)。根据植物生长习性,开花植物有2种不同衰老方式。其中一类是一生中只开一次花,即在开花结实后整株植株就衰老死亡,这类植物称为单稔植物,竹类植物就属于这一类植物。植物内源激素是体内十分重要的活性物质,它参与并调整植物的新陈代谢过程,它的含量虽然甚微,但对植物的作用却很强;另外氨基酸和营养成分也与植物的衰老有着密切的关系。对竹类植物开花的研究主要集中在国内,如郑郁善等(2003)已对绿竹(Dendroclamopsis oldhami)开花时的叶绿素、呼吸速率等生理生化变化有过研究;秦自生等(1991)研究了包括海拔高度、坡度、坡向、森林郁蔽度等在内的环境因子对冷箭竹(Bashania fangiana)开花的影响;程有龙等(1995)对角竹(Phyllostachys fimbriligura)的开花习性进行了观察;何元荪等(1992;1994)分别对延缓雷竹开花技术和开花乌芽竹(Phyllostachys atrovaginata)林更新复壮技术有过初步研究;陈东立(1992)和张弘等(1994)分别对金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)开花的更新换代途径和开花结实进行了探讨;汪奎宏等(2000)还对早竹(Phyllostachys praecox)的花粉形态和生物学特性有过研究。但到目前为止,对竹类植物开花过程中植株的氨基酸和内源激素变化的研究尚未报道。
雷竹(Phyllostachys praecox f. prevernalis)为浙江西北地区的主要笋用竹种之一,由于其出笋早、产量高、笋味好而得到广泛栽培,并且通过覆盖早出丰产技术的广泛应用,在生产上取得了很大的经济效益,现已成为竹区农民提高经济收入的重要手段。但近年来,雷竹林衰败严重,特别是竹林开花后的衰败死亡,使竹林的经济效益大幅度下降。为了研究雷竹开花的原因及开花后竹林衰败的原因,本文对开花雷竹林的内源激素、氨基酸和营养成分进行了分析研究,为防止竹类开花、缓延雷竹林衰败提供一定的理论依据。
1 试验材料和方法 1.1 试验地点概况试验样地位于浙江省临安市锦城镇(119°44′E,30°15′N)。该区属中亚热带,年均温16.4 ℃,年均降水量1 628 mm,全年日照时数1 847 h。样点分布在海拔100~150 m,土壤均为红壤土类,该区是浙江省雷竹的主产区。试验雷竹林立竹量为12 000株·hm-2,为高产雷竹林,但没有采用雷竹覆盖反季节高效栽培技术。竹林施肥一般每年分3次,5月中旬、9月下旬和12月上旬,3次肥料用量比例控制在40%、30%和40%,5月中旬和9月下旬2次施肥以复合肥为主,肥料翻入土中,12月上旬的肥料以复合肥和栏肥混合施入雷竹林。
1.2 试验材料2000年5月9日在试验地点的同一雷竹林分别取得2年生和3年生的开花雷竹的竹叶、竹秆、竹鞭,1年生开花雷竹的竹秆和竹鞭(由于尚未展叶,所以未取竹叶),同时从不开花的雷竹上取同样的一组材料做对照,用保鲜袋包好后加冰块冷藏保温后运至实验室待处理,每组样品均从不同的3个植株上取的,测得的数据均为3个植株的平均值。
1.3 内源激素测定将新鲜样品剪碎后固定在预冷的80%甲醇中。分析前将样品用预冷的80%甲醇研磨、过滤,残渣反复用80%甲醇多次研磨至近无色、过滤,合并滤液。在减压下约40 ℃将滤液用K-D浓缩器进行浓缩、定容,再经0.45 μm滤膜过滤后进行分析。分析仪器为日本岛津LC-4A液相色谱仪,色谱柱为C18反相柱,流动相为甲醇:水(4:6,V:V),检测器为UV240 nm。
1.4 氨基酸测定所取的样品用不锈钢剪刀剪碎,于105 ℃烘至恒重,用植物粉碎机磨细。取适量样品,用6 mol·L-1 HCl充氮封管水解。然后用贝克曼System-6300氨基酸分析仪测定各种氨基酸,并计算氨基酸总量(TAA)。
1.5 营养成分测定雷竹的蛋白质用H2SO4-K2SO4-CuSO4扩散法滴定测定;总糖用3,5-二硝基水杨酸比色定糖法测定;全N用H2SO4-HClO4联合消化扩散吸收法测定;全P用钼锑抗比色法测定;全K在H2SO4-H2O2消煮和稀释后,用火焰光度法测定。
2 结果与分析 2.1 内源激素含量分析从表 1可以看出,开花雷竹的脱落酸(ABA)、赤霉素3 (GA3)、细胞分裂素(CTK)含量都比未开花雷竹高,其中ABA含量增加最显著,开花雷竹比未开花雷竹增加了5倍以上。竹类植物是单稔植物,开花后一般都死亡,ABA对植物的加速衰老、抑制生长和器官脱落有一定的促进作用(潘瑞炽等,1995;王锋,1990)。在花器官形成时,高含量的CTK有利于花芽分化(王锋,1990),开花竹株的CTK比未开花竹株增加了78.21%,说明CTK对竹类植物开花有一定的促进作用。GA3能促进植物的营养生长和防止植物器官脱落(潘瑞炽等,1995),GA3对花芽分化有抑制作用(王白坡等,1999;马焕普,1987;黄卫东,1994),从而缓延其开花,且CTK/GA3值较大有利于花芽分化(王锋,1990;王白坡等,1999),但从表 1得出,开花竹株的GA3含量比未开花竹株增加了76.02%,而且未开花竹株CTK/GA3为0.12,开花竹株CTK/GA3为0.13,区别也不甚明显,因此开花竹株中GA3含量较高的原因还有待进一步研究。
IAA的含量未开花雷竹比开花雷竹高,IAA有促进细胞生长、抑制植物衰老和防止器官脱落的作用(潘瑞炽等,1995),并对花芽形成有抑制作用(王白坡等,1999;黄卫东,1994)。由于未开花雷竹的IAA含量增高,所以对雷竹开花、衰老死亡有一定的抑制作用。为了缓延雷竹开花,可以外施生长素之类的外源激素,如奈乙酸。
另外,还对不同部位的内源激素含量也进行了分析研究(表 2)。从表 2可得,开花雷竹的内源激素分布除了IAA为秆>鞭>叶外,其余都为叶>秆>鞭,未开花雷竹的内源激素中GA3和CTK含量为叶>鞭>秆,ABA的分布规律与开花雷竹相同,IAA则为鞭>秆>叶。从分布情况来看,未开花雷竹的内源激素含量一般竹鞭中比竹秆中要多,与开花雷竹有区别。有抑制雷竹开花作用的IAA在未开花雷竹的竹鞭含量最高,所以应在竹鞭上外施IAA类植物生长调节剂来抑制雷竹开花,施用植物生长调节剂的具体方法和浓度还有待进一步研究。
从图 1可知,未开花雷竹林植株的天门氡氨酸(ASP)含量比开花雷竹林植株高出近1倍,而其他氨基酸的含量开花植株与未开花植株区别不甚明显。Tadashi Kato(1983)研究柑橘(Citrus)幼果氮素营养与天门氡酰胺(ASN)的特殊关系,用标记的N15和C14证明了ASN在供应N和C以合成其他氨基酸和蛋白质中起着重要作用,而氨基酸和蛋白质是植物体内的重要生命物质,它们与植物器官的衰老有着密切的联系,ASN和ASP在合成酶或水解酶的作用下可以相互转化,所以ASP在雷竹林的开花衰败中起着一定的作用。高勇(1991)也曾提到丝氨酸(SER)可以抵销激动素延缓燕麦(Avena sativa)叶片衰老的作用, 并把原因归结于SER促进蛋白酶合成。本研究中也发现,未开花雷竹植株的SER比开花雷竹的含量要稍高。另外经过计算,雷竹未开花植株的氨基酸总量(TAA)为3.06%,而开花植株的TAA为2.49%,未开花植株的TAA比开花植株增加了23.01%。由此可见,ASP的提高也促进了其他氨基酸的合成,从而延缓雷竹的衰败。
从表 3可以看出,1年生开花雷竹竹秆的蛋白质含量明显高于2年生和3年生开花雷竹竹秆,并且也比1年生未开花雷竹竹秆的含量有明显上升,这可能是因为1年生开花雷竹一般只是开花而不展叶就迅速死亡,而其他的植物由于有竹叶,所以绝大部分蛋白质集中于竹叶,从而有利于光合作用。另外,虽然开花雷竹和未开花雷竹的蛋白质总量差距不甚明显,但植株的各部分含量有所不同。竹鞭部位开花和未开花植株的蛋白质含量大致相同,但竹叶的蛋白质含量未开花的植株明显要高,这为植株进行光合作用提供了必要的条件,从而使植株能够更多地固定太阳能。但从表 3又看出,开花雷竹植株叶中的糖含量与未开花的植株含量差距不甚明显,这其中的原因还有待进一步研究。
植株中蛋白质含量的多少主要与蛋白质的代谢有关,蛋白质的代谢包含两方面内容,即蛋白质的合成和蛋白质的分解。但由于本研究没有对植株的蛋白合成和水解酶进行测定,所以无法确定植株的衰老是由于蛋白质的加速分解引起的,还是蛋白质的合成受阻引起的。但Feller (1986)认为植株的衰老主要是由蛋白质的加速降解而引起的,并且李向东等(2001)和王晓云等(2001)还认为催化蛋白质降解的蛋白质酶活性的强弱是反映衰老的一个指标。
P的含量开花雷竹植株比未开花植株高出59.70%,P在植物体内是很多代谢中间产物组成的必要元素,也是植物体内能量传递和贮存的重要物质。P的增加可以看出开花植株处于各种代谢活动的旺盛期,从而也加速了植株的衰老死亡。未开花雷竹植株K的含量比开花植株的含量高出56.09%,K虽然不参加重要有机物的组成,但在某些酶中起着活化剂的作用,一般认为K能促进核酸和蛋白质的合成,未开花雷竹植株由于K含量的升高有利于延缓其衰老,所以在竹林中可以适当增施K肥,以延缓竹林开花衰败死亡。
3 结论与讨论引起雷竹林开花衰败死亡的原因是多方面的,并不是某一种内源激素、氨基酸或营养成分单独可以控制的,应该是综合控制的结果。
内源激素对竹类植物开花的作用,ABA起到了主要作用,其含量在开花雷竹中有显著上升。另外,CTK含量的升高也是引起雷竹开花的原因之一,而IAA对雷竹开花有拮抗作用。可在竹鞭上外施生长素类植物生长调节剂来抑制雷竹开花,从而促进植物的营养生长,抑制生殖生长。
未开花雷竹植株的氨基酸总量比开花植株要高出23.01%,但各种氨基酸的变化是不同的,其中ASP在雷竹未开花植株中的含量比开花植株的含量高出近1倍,这说明ASP在雷竹植株开花衰败死亡中有一定的作用,另外SER可能也起着一定的作用。
通过雷竹开花植株和未开花植株的营养成分的比较研究,认为蛋白质在植株衰败死亡中起着重要的作用,尤其是叶片中的蛋白质含量在植株衰老中的作用特别重要。但植株衰老的蛋白质的变化主要是蛋白质的降解引起还是由蛋白质合成受阻引起的还有待进一步研究。通过各种营养元素分析认为,在开花竹林中由于植株中P含量的升高,加速了各种代谢,从而加速了植株的衰老死亡,而在竹林中适当增施K肥可以延缓竹林衰老死亡。
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