林业科学  2005, Vol. 41 Issue (2): 53-58   PDF    
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李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 王卫东, 乔玉玲.
Li Shanwen, Jiang Yuezhong, Wang Guiyan, Wang Weidong, Qiao Yuling.
黑杨派无性系生长与材性联合选择
Joint Selection for Growth and Wood Properties in Aigeiros Clones
林业科学, 2005, 41(2): 53-58.
Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(2): 53-58.

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收稿日期:2003-04-22

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李善文
姜岳忠
王桂岩
王卫东
乔玉玲

黑杨派无性系生长与材性联合选择
李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 王卫东, 乔玉玲     
山东省林业科学研究院 济南 250014
摘要: 利用9年生黑杨派10个无性系试验林材料进行了生长与材性等14个性状的遗传分析及选择研究。方差分析、遗传参数估测表明,无性系间14个性状差异均达极显著水平,各性状无性系重复力在0.852~0.987。说明这些无性系在多个性状上存在广泛遗传差异,并且这种差异受较强的遗传控制,从中进行多性状遗传改良是可行的。经多性状主成分分析和聚类分析,选出卡帕茨、50杨、I-69三个综合性状表现优良的无性系,其中卡帕茨为新选无性系,在该试验林中生长量最高,材积超I-214杨69.7%、超中林46杨7.9%,且材质优良,适宜推广应用。
关键词: 黑杨派    无性系    遗传分析    联合选择    
Joint Selection for Growth and Wood Properties in Aigeiros Clones
Li Shanwen, Jiang Yuezhong, Wang Guiyan, Wang Weidong, Qiao Yuling     
Shandong Academy of Forestry Jinan 250014
Abstract: Fourteen traits of ten clones from Section Aigeiros were studied by genetic analysis and comprehensive selection at nine-year-old. Variance analysis and estimates of genetic parameters demonstrated that the clone effect was significant or highly significant for all traits. Their repeatabilities ranged from 0.852 to 0.987. The result indicated that Aigeiros clones exhibited wide genetic variation in 14 traits studied, and multi-traits complex selection was feasible among them. Principal component analysis and cluster analysis indicated that Populus×euramericana cv. 'Carppaccio', P. deltoides cv.'55/65' and P. deltoides cv. 'Lux' were superior clones with fine comprehensive traits. Especially, P.×euramericana cv.'Carppaccio' was a superior new introduced clone, which was the biggest one in volume among the tested clones. Its volume was 169.7%, 107.9% compared with P.×euramericana cv.'I-214', P. × euramericana 'Zhonglin46' respectively.This superior clone with straight and round trunk, moderate taper and crown, and excellent timber quality was suitabe for popularization.
Key words: Aigeiros    clone    genetic analysis    joint selection    

杨树是我国重要的工业用材林和农田防护林树种,在我国已启动的速生丰产林工程及退耕还林工程建设中起重大作用。杨树遗传改良在中国已有50余年历史, 并广泛开展了速生、抗逆、抗病虫等育种研究。随着工业用材林定向培育的发展,对新品种提出了相应要求,不但速生而且优质,因此对生长和材性同时进行改良已成为林木遗传育种研究主题,选育生长快、材质优的新品种是当前及今后杨树遗传育种研究的重要内容。目前, 关于杨树木材密度及纤维性状研究较多(王明庥等,1989柴修武等,1993朱湘渝等, 1993姜笑梅等,1994王克胜等,1996), 对其木材力学性状,特别是生长及木材力学性状联合研究较少。本文选择部分美洲黑杨(Populus deltoides)、欧美杨(P. × euramericana)无性系为研究对象,对生长和木材物理力学性状进行遗传变异分析及联合选择,为我国已启动的速生丰产林工程提供速生、优质无性系。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地设在山东省长清县西仓村,地处山东中部平原(36°30′N,116°45′E),海拔34 m,属暖温带大陆性气候,土壤为黄河冲积潮土,地下水位2 m,年平均气温14.2 ℃,极端最高气温42.7 ℃,极端最低气温-19.7 ℃,年平均相对湿度66%,年平均降水量685 mm,无霜期218 d,年平均日照时数2 737.3 h。

1.2 试验材料和调查方法 1.2.1 试验材料

包括22个黑杨派(Aigeiros)无性系,随机完全区组试验设计,5次重复,6株小区,双行排列。1991年春天造林,1999年冬天选择生长表现较好的9个无性系,另加1个对照,每个系号选择5株,分别来自每个小区的平均木,共计50株,伐倒实测胸径、树高,并计算材积。这10个无性系分别是:卡帕茨(P.×euramericana cv. ‘Carppaccio')、中林14(P.×euramericana cv. ‘Zhonglin 14')、中林23(P.×euramericana cv. ‘Zhonglin 23')、中林28(P.×euramericana cv. ‘Zhonglin 28')、中林46(P.×euramericana cv. ‘Zhonglin 46')、50杨(P.deltoides cv. ‘55/65')、I-69(P.deltoides cv. ‘Lux')、露易莎(P.×euramericana cv. ‘Luisa Avanzo')、西玛(P.×euramericana cv. ‘Cima')、I-214(P.×euramericana cv. ‘I-214'),其中I-214为对照。

1.2.2 取样方法及木材物理力学性状测试

按照《木材物理力学试验方法》(GB 1927-43-91)的有关规定进行取样和测试,测定性状包括气干密度、干缩率(弦向、径向、体积)、抗弯弹性模量、抗弯强度、硬度(端面、弦面、径面)、顺纹抗压强度、冲击韧性等11个木材性状。

1.2.3 统计分析方法

对胸径、树高、材积、气干密度、干缩率(弦向、径向、体积)、抗弯弹性模量、抗弯强度、硬度(端面、弦面、径面)、顺纹抗压强度、冲击韧性等性状进行方差分析、主成分分析、聚类分析(黄金龙等,1991)及遗传参数估算(续九如,1988)。

2 结果与分析 2.1 无性系各性状均值及标准差

10个无性系的材积、气干密度、干缩率(弦向、径向、体积)、抗弯弹性模量、抗弯强度、硬度(端面、弦面、径面)、顺纹抗压强度、冲击韧性等性状均值及标准差见表 1,从中看出,无性系间在各性状上均存在不同程度的差异。材积生长量较大的无性系有卡帕茨、中林23、中林46、50杨等,其中卡帕茨的生长量最大,材积超I-214杨69.7%、超中林46杨7.9%。气干密度较大的无性系是I-69、50杨,分别为461 kg·m-3、451 kg·m-3,而I-214、中林46的气干密度值较小,分别是346、371 kg·m-3,I-69、50杨各超对照I-214杨33.2%、30.3%;对于其他木材性状,无性系间也存在明显差异。另外,美洲黑杨无性系木材力学性状优于多个欧美杨无性系,如I-69、50杨的抗弯弹性模量、抗弯强度、顺纹抗压强度值均大于中林14、中林23、中林28、中林46、西玛、露易莎和I-214杨。从表 1还可看出,每个无性系各性状的标准差较小,说明无性系单株间差异小,如气干密度、抗弯强度、顺纹抗压强度的标准差分别在5~19 kg·m-3,1.16~4.63 MPa、0.34~1.17 MPa之间。

表 1 10个无性系性状均值及标准差 Tab.1 Average value and standard deviation of properties for ten clones
2.2 无性系各性状方差分析

对10个无性系的胸径、树高等14个性状逐一进行方差分析(表 2),结果表明,胸径、树高、气干密度、干缩率(弦向、径向、体积)、抗弯弹性模量、抗弯强度、硬度(端面、弦面、径面)、顺纹抗压强度、冲击韧性等14个性状无性系间差异均达极显著水平。

表 2 无性系性状方差分析 Tab.2 Variance analysis of traits for clones
2.3 性状差异和遗传控制

表 3给出了各性状的表型差异和相关遗传参数,从中看出, 黑杨派无性系的生长和木材性状存在较大变异幅度,如同龄单株材积变动在0.197 8~0.335 7 m3,速生无性系材积比对照高出69.7%;木材气干密度变异幅度346~461 kg·m-3,密度最高与最低的2个无性系差115 kg·m-3,这说明最高者在9年生时比最低者每m3木材多积累115 kg干物质。体积干缩率变幅为8.93%~12.05%(后者比前者大40%),抗弯弹性模量变幅7 119~10 413 MPa(后者比前者大46.3%),抗弯强度变幅42.28~63.52 MPa(后者比前者大50.2%),硬度(弦面)变幅1 537~2 987 N(后者比前者大94.3%),顺纹抗压强度变幅21.27~30.83 MPa(后者比前者大44.9%),冲击韧性变幅43.33~74.28 kJ·m-2(后者比前者大71.4%)。因此,被测试的13个性状无性系间存在较大变异幅度。将表 3表 1中各性状标准差进行比较可知, 无性系间差异大于无性系内单株间差异。

表 3 无性系木材性状的遗传参数 Tab.3 Genetic parameters of wood properties for clones

无性系间存在这些差异的原因需要用重复力这个遗传参数来证明,性状的重复力大,说明该性状受遗传控制较强,受环境影响较弱。从表 3可以看出,14个性状的无性系重复力相当高,均在0.8以上,个体重复力均在0.5以上。因此,可以认为这些黑杨派无性系的各研究性状受强度遗传控制,受环境影响较小。

遗传变异系数可用来衡量研究群体有关性状的遗传变异潜力,遗传变异系数大,该群体的遗传潜力也大。从表 3可知,参试10个无性系各性状的遗传变异系数在7.40%~18.15%,表明它们之间的遗传差异较大。表型变异系数与遗传变异系数较接近,进一步说明这些性状受环境影响较小。

综上所述,黑杨派各无性系间具有较大变异幅度,并且这种变异主要是由遗传因素引起,而受环境影响较小。因此,从中进行多性状综合选择是必要的, 也是可行的。

2.4 生长、材性等13个性状的主成分分析 2.4.1 基因型相关矩阵的特征根、特征向量及主成分累积贡献率

首先计算胸径、树高、气干密度、抗弯弹性模量等13个性状的基因型相关矩阵,用Jacobi方法求出特征根和各特征根的贡献率,并算出每个特征根所对应的特征向量(仅列出前3个),结果见表 4

表 4 无性系生长和木材性状的主成分分析 Tab.4 Principal component analysis of growth and wood properties for clones

根据累积贡献率大于85%的原则,选留前2个主成分,由各性状向量值大小可知这2个主成分的生物学意义。对第1主成分值(Y1)影响较大的性状有气干密度和与其相关的性状,即抗弯弹性模量、抗弯强度、硬度(端面、弦面、径面)、顺纹抗压强度、冲击韧性,因此第1主成分主要反映了木材的气干密度和力学性状,这些性状的向量值均为正值,说明Y1越大,木材性状值越大。对第2主成分值(Y2)影响较大的性状有干缩率(弦向、径向、体积)和树高、胸径,干缩率向量值为正值,胸径、树高的向量值为负值,说明Y2值越大,则干缩率越大,而树高、胸径值越小。

2.4.2 利用主成分值综合评价无性系

将每个无性系的前2个主成分值列于表 5。第1主成分值较大的无性系有:50杨、I-69、卡帕茨,说明这3个无性系的气干密度、抗弯弹性模量、抗弯强度、硬度(端面、弦面、径面)、顺纹抗压强度、冲击韧性等性状值较大;I-214、中林46的第1主成分值较小,则其木材性状值较小;中林14、中林23、中林28、西玛、露易莎的第1主成分值介于上述二者之间,则其木材性状值居中。第2主成分值最小的无性系是卡帕茨、50杨、I-69,说明这3个无性系生长量大、干缩率小;第2主成分值最大的无性系有I-214、中林46,则其干缩率大;中林14、中林23、中林28、西玛、露易莎的第2主成分值介于上述二者之间,则其生长量、干缩率居中。

表 5 无性系的主成分值 Tab.5 Principal component values of clones

综合上述分析可知,卡帕茨、50杨、I-69三个无性系为生长快、材质优良无性系,中林14、中林23、中林28、西玛、露易莎为生长、材质中等类无性系,I-214、中林46为生长慢或中等,材质较差类无性系。

2.5 生长、材性等13个性状的聚类分析

利用13个性状的遗传相关阵计算遗传距离,采用系统聚类的类平均法将10个无性系分为3类(图 1):第1类包括卡帕茨、50杨、I-69;第2类包括中林14、中林23、中林28、西玛、露易莎;第3类为I-214、中林46,与主成分分析结果相一致。

图 1 10个无性系系统聚类树形图 Fig. 1 System cluster dendrogram of 10 clones 1.中林14 P.×euramericana cv. ‘Zhonglin 14';2.中林23 P.×euramericana cv.‘Zhonglin 23';3.中林28 P.×euramericana cv.‘Zhonglin 28';4.中林46 P.×euramericana cv.‘Zhonglin 46';5.50杨P.deltoides cv.‘55/65';6. I-69 P.deltoides cv.‘Lux'; 7.西玛P.×euramericana cv. ‘Cima'; 8.露易莎P.×euramericana cv.‘Luisa Avanzo'; 9.卡帕茨P.×euramericana cv.‘Carppaccio'; 10.I-214 P.×euramericana cv.‘I-214'.
3 结论与讨论

方差分析、遗传参数估测表明,参试黑杨派无性系生长及木材性状存在巨大遗传差异,并且这种差异受较强的遗传控制。被测试的14个生长及木材性状无性系间差异均达极显著水平,其无性系重复力在0.852~0.987,个体重复力在0.536~0.939。因此,从中进行综合选择是可行的。

重复力是无性系测定中的一个重要遗传参数,是基因型方差与一般环境方差之和在表型方差中所占的比例,包括无性系重复力和个体重复力(续九如,1988),在有些研究中也称为广义遗传力。关于杨树生长和木材密度的遗传参数研究较多,多数结果认为它们受到中等至较强的遗传控制。如Farmer等(1968)Olson等(1985)对美洲黑杨研究表明, 木材密度的广义遗传力分别是0.70和0.62,王明庥等(1989)对I-69杨×小叶杨无性系的研究结论是木材基本密度广义遗传力(或个体重复力)为0.838,用小区均值为单位估算的苗高、地径、材积的广义遗传力(或个体重复力)分别是0.672、0.656、0.519,而用无性系均值估算的广义遗传力(或无性系重复力)分别是0.860、0.851、0.764。刘洪谔等(1994)对青杨派和黑杨派的杂种无性系做了研究,结果是基于小区平均值估算的树高、胸径、材积、木材密度的个体重复力分别是0.85、0.62、0.64、0.87,基于无性系平均值估算的木材密度的无性系重复力为0.955。宋婉等(2000)对不同地点的毛白杨(P.tomentosa)试验林研究得到木材基本密度的无性系重复力在0.821~0.907。由此可见,重复力是一个变数,随试验材料、测试性状的不同而变化;它与环境条件密切相关,当环境变异大时,表型变异也大,从而重复力变小;环境一致,则重复力升高。因此,试验所测的重复力只能反映具体条件下的重复力。本研究试验林立地为黄河滩地,环境条件较一致,因此,所测的14个生长和木材性状的重复力较高。

主成分分析及聚类分析表明,卡帕茨杨、50杨、I-69杨3个无性系为生长和材性均表现优良的无性系。其中卡帕茨杨为新选欧美杨无性系,在该试验林中生长量最高,材积超I-214杨69.7%,超中林46杨7.9%;其木材气干密度超对照I-214杨27.7%,超中林46杨19.9%;抗弯强度、抗弯弹性模量、顺纹抗压强度、冲击韧性及硬度均优于对照。另外,宋福贤等(1996)潘礼晶等(1999)研究表明卡帕茨杨在山东济宁、泰安均表现优良。因此,卡帕茨杨可以在生产中推广应用。

在选出的卡帕茨杨、50杨、I-69杨3个无性系中,50杨、I-69杨是中国林科院分别从南斯拉夫、意大利引进并选出的优良无性系,当时所用试验林材料为5年生,本研究所用9年生试验林材料再次证实为优良无性系。而中林14、中林23、中林28、露易莎、西玛等表现中等,中林46、I-214属材质较差类。

关于用材树种的生长和木材性状联合选择已有许多报道,研究方法较多。施季森等(1993)研究杉木(Cunninghamia lanceolata)结果表明,进行生长和材质联合改良是可行的,种源间生长和材性的联合选择采用无约束指数选择法,种源内不同交配系统间采用相对标准法;周志春等(1994)对马尾松(Pinus massoniana)研究认为多性状指数选择是生长和材质兼优种源或家系评选的理想方法;朱湘渝等(1993)研究结果表明,可以利用综合指数选择对杨树生长、材性和抗逆等多性状同时改良;王克胜等(1996)应用3种不同选择方法对杨树无性系的生长和材性研究后指出,利用选择指数选择综合性状好的无性系,利用主成分分析选择个别性状较优的无性系,利用聚类分析选择有利用价值的类群;段安安等(1998)对188个毛白杨无性系的生长、干形、冠形、抗天牛等性状研究后认为,连续选择和独立标准选择的结果较可靠,对指数选择应作进一步分析,删除不合理结果。本文利用主成分分析和聚类分析对生长和材性联合选择,2种选择方法所得结果一致,均选出生长和材质兼优无性系。主成分分析与聚类分析相比较,聚类分析结果直观,简单易行。

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