光肩星天牛[Anoplophora glabripennis(Motschulsky)]是西北地区人工主要造林树种杨树的毁灭性蛀干害虫，前人已对该虫的分类规律、发生规律、预测预报、综合管理、及树种的抗虫性等进行了不少研究，并探讨了以营造抗虫林防治该蛀干害虫的可能性(周嘉熹等，1988；1992；张恩光等，1995；张克斌等，1984；张星耀等，2003)。西北地区现已经成林的行道林、护路林、农田防护林普遍存在树种单一、林分结构单纯，并且以抗虫树种为基础营造多树种混交抗虫林的混交比率、混交程度与抗虫能力，及改造现有林时应增加的抗虫树种的比例等问题还未解决，致使面积日益扩大的人工林仍然存在遭受天牛危害和毁灭的危机。

虽然前人对各类森林类型中的昆虫多样性有较多研究，但在将其用于评价林分抗虫性时难以提出有说服力的多样性特征指标(黄建辉，1994；高宝嘉等，1992；马克平等，1994a; 1994b; 1995；张真等，1998；Willian，1975)；(李孟楼等，1998a; 1998b; 郭新荣等，1998; 2000)曾将多样性的理论和方法引入森林害虫的控制及林分抗虫性的研究，并提出了利用多样性测度阈值DTV(diversity threshold value)是确定混交林中抗虫树种比率的途径，但未曾进行深入探讨。鉴于此，本文从多样性指标与光肩星天牛为害程度的关系入手，研究了多树种混交林的比率与其抗虫害的能力，进一步提出了用多样性累加指数中的特征性极值即多样性测度阈值DTV作为评价林分结构抗虫性指标的新方法。

1 研究方法 1.1 样地设置与调查

样地概况：光肩星天牛的被害林分多为道路林、防护林等人工条带林，因此本研究在杨凌及其周边平原地区总面积约15 km²的农田防护林及道路林中进行，该类林分8~10年生的成龄林株行距常大于6 m×6 m(中国树木志编委会，1981)。

样地数和样地中抽样株数的确定：在研究该类林分中光肩星天牛的危害时，一般常按照50 m×50 m标准样地所含的株数整行抽样，取样立木一般不少于50株(邵崇斌等，1995a)；这一方法既保障了样地立地条件的一致性，又保证了抽样强度利精度(邵崇斌符，1995b)。所以本研究在上述取样区中随机布设标准样地，每样地面积0.5 ha、8~10年生立木300~375株，样地间隔100 m，每样地整行调查立木株数不少于50株；同时根据大样方设置数量不少于25个的原则(邵崇斌等，1995b)，共设置32块调查样地。

调查方法：2001年在设定的标椎地内整行抽取不少于50个的样株，逐株详细调查天牛为害状况，记载林木受害株树、树种组成等。调查光肩星天牛的危害时可以产卵刻槽、排粪孔、羽化孔在树干上的数量为依据；但产卵刻槽小、调查时常因遗漏而扩大误差，羽化孔存在难以区分年代的缺陷也不宜作为直接衡量林分中虫口数量的依据。在5—6月份调查时，排粪孔能够确切反映林分中的虫口数量和危害状况，因此本凋查以天牛幼虫在树干上的排粪孔统计林分的被害情况、及立木上的虫口数量。

1.2 计算与分析

林分多样性分析：丰富度采用Margalef指数、即D_Ma=(S-1)lnN；多样性指数采用Shannon-Wiener指数、即H=-ΣP_ilgP_i，均匀度采剧Pielou指数、即J_sw=H/lgS。式中S为物种数日，N为所有物种个体的总数，P_i为第i个物种的个体在总体中所占的比率。

多样性测度阈值DTV分析：在从人工纯林→混交率逐渐增加的混交林→天然混交林的变化过程中，群落的生物多样性及稳定性是随林分的混交率提高而增加，林分中的虫害强度P_z逐渐降低(P_z可以用被害率等表示)。因此当由人工纯林逐步过渡到天然林时，在理论上也存在昆虫群蒋多样性具有与林分混交率变化相对应的系列测度值；这种呈梯度系列变化的测度值与害虫的发生和危害有密切相关，也是林分混交强度及其抵御害虫能力的反映。如果将调查样地林分的混交率由小到大排序，则林分的多样性指数分布D_i符合正态模型，依据D_V=D_i-1+D_i对上述多样性指数分别进行累加转换，可使其符合Logistc模型、即D_V=K/[1+exp(a-r_mP_z)]，而Logistc曲线的拐点即极值为K/2(邬祥光，1985；郭新荣等，1998)。

因此，本研究按邬祥光(1985)介绍的Morisita方法进行回归分析分别产生D_Ma、H、及J_sw的Logistc理论模型，再根据理论模型求出其相应的极值，即混交林分的3种多样性指数的测度阈值DTV=L_v=K/2，并确定其取值的范围。同理，可计算出与3种多样性指数测度阈值DTV相对应的虫害发生强度极值L_vp, L_vp={ln[(K/L_v)-1]-a}/r_m。与L_v所对应的林分中感虫与抗虫立木的比率L_va、L_vr。

2 结果分析 2.1 调查样地的树种及其对光肩星天牛的抗性

所调查的32块样地中的20个树种的总株数为2 520，被害率19.881 0%(表 1)。

其中高抗性树种10个、占总株数的44.761 9%，优势树种为泡桐、国槐、臭椿；7个中抗性树种占27.579 4%，优势种为北京杨、银白杨；3个感虫树种占27.658 7%，优势种为陕林2、箭杆杨、大关杨(周嘉熹等，1992；张克斌等，1984)。

2.2 树种数与林分多样性的关系

调查样地中的树种数变动于2~8之间，取样地树种数与多样性关系的分析结果如图 1、2。即当组成混交林的树种达一定量后，林分的丰富度D_Ma、多样性H、均匀度J_sw指数随树种数的增加、其增量常趋于稳定。3种多样性指标值随树种数的增加其增量模型分别为：

即ΣH、ΣJ_sw、ΣD_Ma与组成混交林的树种数之间存在能够确定其模型中的极值点的梯度关系(郭新荣等，1998)。

2.3 林分多样性与其被害率间的关系

被害率与多样性累加值D_Ma的关系(表 2)分析表明，当林分由4~7个树种组成时，光肩星天牛的危害率P_z与林分多样性指数累加值D_v的关系均符合Logistic模型。Logistic模型中的系数a是林分本身的多样性测度值的起始位置，随树种数的增多a值具有稳定的增长规律；对系数r_m的一般解释是种群的内禀增长力，这里的Logistic模型是用被害率P_z与多样性累加值D_Ma拟合的，在这里r_m反映的是混交林对光肩星天牛种群增长的抑制能力，因此r_m体现的意义是混交林分对光肩星天牛扩大危害的阻力。同样，多样性测度最大值K_DMa、K_H、K_Jsw也具有与a相同的变化趋势。a、r_m随树种数X的变化如表 3。

上述分析表明，林分的多样性与光肩星天牛的被害率之间具有稳定的关系，这种关系的实质是混交林分中抗虫与感虫树种间数量比率变化的反映。通过表 2的关系式确定出特定调查林分的L_v及L_vp如表 4。由表 4可知，L_v随林分中树种数的增加而增高，L_vp反而降低。

据此，为保障林分的被害率不高于L_vp，在4~7个树种的范围内营造抗虫林、并以林分多样性指标D_Ma、H、J_sw为基础时，由表 4可得抗虫木在混交林中所必需占有的最低百分率测算式分别如下(Y为抗虫木所占的百分率，X为树种数)：

2.4 混交林分中的树种结构与抗虫性

除3个树种的样地因样点少难于分析外，在林分数由4~7个树种组成的范围内，均可分析总被害率与多样性测度值及感虫与抗虫树比率的关系。

林分由4个树种组成时多样性测度值的变化规律  当感虫与抗虫树种组成的林分内具有4个树种时(多样性指数如表 5)，随感虫林木数量的增加、抗虫林木的减少，天牛的为害率最高可达82%，其总被害率与多样性测度阈值L_v、及所对应的感虫与抗虫林木比率上L_va、L_vr如图 3~5，据此分析营造混交林时抗虫与感虫林木比率的结果表明，以4个树种为基础营造抗虫林时，抗虫树种的混交比率如占到21.0%~27.5%，可将天牛的为害率控制于17.4%~26.8%的范围内。

林分由5个树种组成时多样性测度值的变化规律  由DTV、L_va、L_vr分析可知(图 6、7、8，表 6)，当林分由5个树种组成时，混交林中的抗虫木的比率如达到54.5%~57.2%时，即可将光肩星天牛的危害率控制在14.6%~16.3%的范围内；其L_v测度值如表 3。

林分由6个树种组成时多样性测度值的变化规律  当林分由6个树种组成时(多样性指数如表 7)，抗虫林木的比率达一定程度后林分的比害率变化趋势趋于稳定，即抗虫林木数量的增加或减少对整个林分抗虫能力的影响程度相对减弱(图 9~11)。所以抗虫林木的比率如达31.0%的水平即可将光肩星天牛的危害率控制于12.0%的范围内。

林份由7个树种组成时多样性测度值的变化规律  同理，由图 12、13、14及表 8可知，当混交林分中的树种达7个时，蛀干害虫的发生率一般不超过15%。抗虫性林木的比率配置如达83.7%~87.2%，蛀干害虫的发生率可保持于3.3%~4.8%。

在上述结果中，存在随树种和抗虫树种数的增多、林分的抗虫性增强的规律。其原因见讨论部分。

3 讨论

林分多样性研究已经证实，随林分混交率的提高利林分结构的复杂化，必然导致其自身多样性及林分内昆虫群落多样性的增加，使林分的抗火、抗虫害能力增强(高宝嘉，1992)。在人为的造林工程中由于所使用的树种数常常有限，植物群落结构与天然林相差深远，因而人工林很难具备天然林的那种对虫害的制衡方式。如果在树种数有限的条件下能够找到这样一种混交比率，使人工混交林能在一定程度上抵御害虫的危害，而又不至于因虫害而危机人工林的安全，那么这种林分只能是抗虫性质不同的树种混交，营造这类抗虫林的关键就是寻找到确定抗虫树种在混交林中所占混交率的方法。

但是，在我国光肩星天牛发生区，许多地方使用不同的、包括抗性水平各有差异的杨树品种营造了不少的混交林，由于品种和种有着本质的差异，由同一个树种的不同品种组成的混交林V、与不同树种组成的混交林U间的差别更大。如果测定这两种林型的多样性，V林分的多样性只能是品种水平上的多样性，它有着共同的遗传基础，每个品种所承载的害虫类群相同，因而这种林分对害虫的抗性充其量只是各品种抗性的综合、是遗传基础相同的基因结构抗性；但U林分的则是不同物种织成的群落多样性，树种间的遗传特性有异质性，种树间的昆虫类群也有本质的差别，因而这种林分对害虫的抗性是群落的结构抗性，也是群落内物种与遗传异质性的综合体现。但生物群落的组成越复杂是否越不易受到毁灭性的干扰，不同的学者仍有不同的见解(蔡晓明，2000)，如果不考虑群落演替所形成的终极群落，许多研究和事例均表明一个植物群落(包括人工林)的结构越复杂、多样性指数越高，越较稳定、也易抵御害虫的侵扰。

笔者1998年提出了使用林分多样性测度阈值L_v=DTV确定营造抗虫林时树种间混交率的新途径，但一直缺乏支持这一方法可行性的例证。本文以蛀干害虫光肩星天牛为研究对象，采用丰富度指数D_Ma、多样性指数H、均匀度指数J_sw，分析了人工混交林的L_v与林分中抗虫和感虫树种的比例结构、及林分被害率的关系。研究表明，光肩星天牛的危害率P_z与林分的多样性指数累加值D_v的关系符合Logistic模型，模型中的系数a是林分本身的多样性测度值的起始位置，而r_m的新意则是混交林分对光肩星天牛扩大危害的阻力即林分的潜在抗虫能力。混交林的抗虫力与所选配树种的抗性、抗性树种在混交林中所占的比率有较大关系。当组成林分的树种数在4~7个范围内时，由于随树种数的增多、选择抗性树种造林的机率明显增大，因而林分的多样性测度阈值随树种数的增加而升高，被害率极值L_vp反而降低，林分的抗虫能力必然增强; 混交林中树种增多后林分抗虫力增强的实质是人工林群落内种间(树木、昆虫、及害虫的天敌)的互作关系发生了变化，这种群落内弥散的化学信息和物候等是害虫的生存环境发生了异质化(Strong et al., 1990)。

本文在计算林分多样性测度阈值时，依据比较研究结论而采用了丰富度指数D_Ma、多样性指数H、均匀度指数J_sw3个不同的多样性指标(郭新荣等，1998)。相似的研究亦可采用人工混交林分中昆虫群落多样性指标，并确定抗虫林分的特征值，并将两种结果进行比较和分析，这些均有待继续深入研究。