城市生物多样性是提高城市绿地系统生态功能的前提，也是城市绿化水平的重要标志。城市鸟类群落结构多样性是城市生物多样性的重要组成部分和环境质量的重要评价指标(Mulsow，1982)。鸟类因其活泼的体态、美丽的羽饰、动听的鸣叫而广受城市居民的喜爱。然而，随着城市化进程的加剧，城市鸟类栖息地形成了明显不同于自然鸟类栖息地的特征，如总植被覆盖率较低、可能缺乏某些植被层、林地面积破碎等(Erz，1966)。研究表明，城市生态系统中的“马赛克”现象、特殊的分布“制度”及“热岛”现象等会影响城市居住者和群落的动态与结构(Rebele，1994)。城市鸟类多样性越来越受到城市自然保护人士和鸟类生态学家的广泛关注，国内外许多鸟类研究人员从多个方面对城市鸟类多样性及其影响因素进行了研究。

有关城市鸟类的研究主要集中于对不同城市鸟类丰富度和多样性比较方面的研究(Fernández-Juricic et al., 2001)。研究者从群落水平对鸟类与不同城市景观之间的关系进行了探讨，对低度城市化和高度城市化地区之间鸟类群落中的不同变量(如丰富度、多样性、平衡性等)进行了比较研究。还有一些研究者尝试对城市和非城市居住鸟的群落结构，包括群体组成及食物消费等方面的差异进行评估。对不同纬度甚至不同大陆之间的城市鸟类群落进行比较等方面的研究，虽不太受到关注，但却是极有价值的探讨，有助于提高人们对城市鸟类多样性重要程度的认识。

1 城市化对鸟类群落影响的研究

城市化是指由原来相对自然的土地向城市用地转化的过程。随着世界各地工业建设和经济的迅速发展，城市化进程正以空前的速度推进。发达国家约有80%的人口集中在城区，而城区的快速发展正以惊人的速度使周围的自然地域为建筑物和居民区所取代(Fernández-Juricic et al., 2001；Erz，1966)，产生了多种多样的城市景观，其特点是：人造景观逐渐取代了自然景观，尤其是建筑、人工林地和草坪取代了自然林地，高层建筑代替了低层建筑，水域面积缩小，水体污染加重。景观的多样性导致城市鸟类栖息地边界多、异质程度高，呈现岛屿化或破碎化特征，致使许多鸟类失去觅食栖息生境。城市鸟类栖息地也因人类活动因素的干扰而复杂化，因而城市鸟类在群落组成和群落多样性、繁殖成功率和营巢方式等方面都发生了显著变化。

1.1 城市化对鸟类群落组成的影响

动物的群落组成直接受到栖息地景观条件的影响，主要影响因子包括地形地貌、有无水域及植被群落结构等。城市化导致城市景观发生显著变化，使得城市鸟类群落向不良演替方向发展(赵欣如等，1996)。自然林地中常见的食虫鸟类、地面筑巢或树洞筑巢鸟类等，种类和数量在城市均呈减少趋势，因为这些鸟类，尤其是一些“面积敏感型”鸟类，不喜欢出现在面积较小的林地中(Dawson et al., 1993)。

许多非城市栖息物种却常常成功地适应城市生境。例如，原栖息于巴布亚新几内亚雨林中的短尾鹦鹉(Loriculs vernalis)出现于该国某些高原城镇中、而海岸鸟类白色大翠鸟(Halcyon chloris)扩展到了新加坡的公园等(Diamond，1986)。还有一些外来种，其种群数量随着城市化而上升, 并逐渐成为优势种，如麻雀(Passer montanus)、原鸽(Columba livia)、楼燕(Apus apus)等。

但栖息于人造绿地的物种一般远比栖息于原生性林地中的物种少。原生生态系统面积保留愈小，物种组成的变化和物种灭绝的可能性就愈大，并招致外来鸟(exotic bird)的侵入。

1.2 城市化对鸟类群落结构的影响

研究表明，栖息地岛屿化使城市鸟类遭受了同其他破碎化景观(fragmented landscapes)一样的不良影响。一般认为，随着城市化程度的加大和由此导致的城市景观的改变，城市中鸟类种类会降低，物种多样性会下降(Beissinger et al., 1982；诸葛阳等，1983；郑光美，1984；Fernández-Juricic et al., 2001)。

部分研究者(Blair，1996；1999)则认为，适度的城市化有助于提高鸟类群落的丰富度和物种多样性，这一结论实质上以城市鸟类群落验证了所谓的中度干扰理论(Connell，1978)。研究表明，城市公园中的鸟类多样性显著高于其他城市栖息地(Tilghman，1987)。另外还有一种现象，即城市中鸟类种类虽少，但其数量较邻近乡村地区要高出许多，例如芬兰赫尔辛基有鸟类21种，邻近的原生林区域有54种，但城市中每平方公里鸟类的数量和重量分别高于森林中鸟类的3倍和10倍(Goudie，1993)。

Jokimäki等(1996)研究发现，冬天城市公园同周围农村或林地相比鸟类种类更多，个体数量更大，这种差异在欧洲北部表现尤为突出，这也许与城市公园中冬季补食(winter feeding)有关。冬季补食可帮助鸟类适应城市环境，不仅影响鸟类密度和种类丰富度，而且也可改变其种类组成。同城市化程度较低的区域相比，城市化程度较高区域内的鸟类较多地利用食台(feeding tables，Jokimäki et al., 1998)。

1.3 城市化对鸟类繁殖的影响

随着城市化进程的加快、城市景观的变化，许多鸟类失去城市内栖息与繁殖的生境。据报道(Luniak，1981；Jokimäki，1999)，地面巢鸟类(ground-nesting birds)很少出现在城市公园内，缺乏隐蔽植物、没有合适的筑巢地点或巢区竞争压力可能限制了地面巢鸟类的数量。而在芬兰进行的研究表明，洞巢鸟类(cavity-nesting birds)和落叶林鸟类(deciduous forest birds)喜欢城市公园，这可能是与单独活动鸟种类(Villard，1999；Hinsley et al., 1995)、资源可利用性(如食物、筑巢地点)、大公园内有较高的栖息地多样性、巢占有(Jokimäki，2000)及种内竞争等特性有关。有些城市公园内的洞巢鸟类得益于公园内大量的人工巢箱，有研究显示鸟类在巢箱内筑巢的成功率比在自然洞穴内高(Luniak，1992)。另一个特点是，孤立栖息地的鸟类趋向于在高处建巢(Simberloff et al., 1976)。

一些研究发现，人类活动可能影响城市鸟类繁殖成功率，其中城市公园的娱乐性是影响城区林地中鸟类栖息与繁殖的主要因素(Tomialojc，1978)。然而，Jokimäki(1999)、Luniak(1981)和Tilghman(1987)在研究中发现，被高密度建筑物包围着的公园内的人类活动并没有影响鸟类的繁殖，这也许是因为公园的娱乐性使用频率并不大，或者人类活动的影响与其他变量相比相对较小的缘故。例如世界各地的多种鸦科鸟类已经从其原来的分布区扩散到城区环境筑巢繁殖，而且已经非常习惯人类的活动。也许来自人类的伤害较少是出现这些变化的主要原因。此外，城市中的废弃物和补食可能也是鸦类保持较高种群密度的原因之一(Jokimäki et al., 1996)。

2 栖息地结构与城市鸟类群落结构关系的研究

许多关于鸟类-栖息地关系的研究都是在自然生态系统中进行的，城市区域通常被忽视。但随着人们对城市化施加于城市生态系统的影响的关注，有不少鸟类学家开始转向城市鸟类研究，尤其是20世纪80年代以后逐渐形成了以城市鸟类栖息地特征为主要研究内容的城市鸟类生态学(Tilghman，1987；Luniak，1981)。城市栖息地的复杂性为鸟类提供了广阔的生态位，也赋予了城市鸟类群落研究更为丰富的内容。研究发现，城市鸟类群落结构与栖息地之间关系密切，尤其是城市栖息地的空间结构异质性对鸟类群落多样性具有重要的影响(郑光美，1962；1984；魏湘岳等，1989)。

2.1 林地面积与鸟类群落结构的关系

根据岛屿生物地理学理论(Macarthur，1967)，生物种类应随面积增大而增加，因此林地面积是影响动物栖息的关键性因素，也是最重要的繁殖鸟类种类的指标。在许多关于森林鸟类群落的研究中，发现用林地面积可以解释在种类多样性高(van Dorp et al., 1987；Villard et al., 1999)或者在森林碎块中出现个别鸟种(Hinsley et al., 1995)的原因。研究表明，城市鸟类种类丰富度与林地面积之间存在极强的正相关关系(Jokimäki，1999；Blake，1987)。城市公园是城市林地的主要组成部分，因而城市公园面积对某些鸟类的临时性分布也起着重要的作用，大公园适合鸟类长时间停留，而小公园则具有较高的鸟类栖息流通率。Jokimäki(1999)研究发现，许多鸟类(约32%)主要是地面筑巢的鸟类和典型的森林鸟类，会避开小公园(面积小于0.75 hm²)，因为小公园内巢区竞争压力比大公园高，资源水平(如食物的量等)不能满足鸟类需求。而面积大的公园可以提供更高的栖息地多样性，以容纳具有更多的不同栖息地需求的种类，比面积小的公园更适合鸟类生存(Natuhara et al., 1999；Fernández-Juricic et al., 2001)。

在种类组成方式方面的研究进一步发现，在城市景观中随着公园面积的增加其种类组成方式基本相似(Natuhara et al., 1999)，而其他因素在鸟类分布格局上也起着一定的作用。公园园龄大有利于新种类的移入，因为老龄公园有较多复杂的栖息地结构(如树龄大、林木的种类多、树种间搭配较合理等)，符合鸟类所需的某些特殊要求，可为鸟类提供新建公园内所不具备的选择余地(Fernández-Juricic，2000c)。

研究者提出2种假说以描述物种-面积之间存在的关系，即栖息地-多样性假说(Williams，1964)和均衡论假说(Macarthur，1967)。基于上述假说的大量经验性研究已就岛屿和孤立栖息地的鸟类丰富度进行了报道(Higuchi et al., 1982；Howe，1984；Askins et al., 1987；Bolger et al., 1991；Haila et al., 1993)。这些研究发现，影响鸟类种类的重要因素是森林面积、岛屿孤立程度、岛屿海拔高度、孤立年限以及这些因素的综合作用。鸟类多样性的决定因素通常是复杂的，很难单单用面积模型来表达，需要结合其他变量如栖息地异质性、食源可利用性等加以确定。

2.2 植被结构与鸟类群落结构的关系

许多研究结果(Macarthur et al., 1961；James et al., 1982)证实，某种鸟的分布与一定的植被结构特征之间存在明显的相关性，与植被相关的栖息地环境因子分析在鸟类栖息地选择研究中具有重要意义。研究发现，城市大多数鸟类为阔叶林鸟(Jokimäki et al., 1998；1999)，因为大多数城市规划中更喜欢用阔叶树和灌木而不是针叶树。鸟巢周围的植被结构特征关系到巢的安全与否，而城市内的植被结构相对简单，地面巢掠食者容易发现并掠夺目标，限制了地面巢鸟类(特别是地面-灌木巢鸟类)在城市中的分布和数量(Martin et al., 1988)。

有研究显示，植物多样性、簇叶高度多样性(foliage height diversity，FHD；Beissinger et al., 1982；Macarthur et al., 1961)与鸟类多样性之间存在正相关关系；林下植被层和灌木层的丰富度与城市公园内鸟类丰富度和多样性之间存在正相关关系(Tilghman，1987；魏湘岳等，1989)。然而，Jokimäki(1999)的研究没有发现簇叶高度多样性(FHD)对鸟类丰富度有任何影响，且树种多样性的影响也是消极的，同时还观察到灌木层对鸟类丰富度没有影响。他认为这可能是因为其他因素而不是“自然”因素(如FHD、灌木密度)对城市鸟类更重要。

包括主要树种的高度和低矮树种的密度在内的其他一些因素与鸟类丰富度也呈正相关关系(Tilghman，1987；Freemark et al., 1986)。Goldstein等(1986)发现，在所有栖息地参数中，植被盖度可以解释城市不同区域繁殖鸟类物种数差异的50%，可见自然林木的增加有利于城市鸟类的生存。

2.3 栖息地岛屿化与鸟类群落结构的关系

伴随着城市化的发展会出现一些使许多鸟类成为孤独者的公园、花园等，从而将原来的自然栖息地转化成了斑块状的景观，即城市鸟类栖息地岛屿化，这是制约城市鸟类多样性的重要因素，势必对鸟类的分布产生影响(陈水华等，2002)。

Tilghman(1987)、Jokimäkiki(1999)和Fernández-Juricic(2000b)则认为，城市栖息地岛屿化虽然对几种独居鸟类的迁入产生影响，但并没有对群体水平上的种类分布产生重大影响。他们认为，公园的岛屿化似乎不是影响公园鸟类栖息的重要因素，这也许是因为在其研究区域内，孤立等级对鸟类出现的可能性的确定是可以忽略的，或者对孤立水平的测量是不重要的。城市公园虽然多被周围的城市“建筑海洋”所孤立，但由于植物带所产生的景观连通效应，并没有像周围被砍光或被农场包围着的小片林地、以及真正的岛屿那样被绝对孤立(Fernández-Juricic，2000a)。即便如此，城市公园与其周围环境之间还是存在着较大的差别。

2.4 景观连通效应与鸟类群落结构的关系

栖息地间的连接在城市景观中十分重要。资料显示，城市中的植物带对一些鸟类起着走廊的作用(Clergeau et al., 1997；Sodhi et al., 1999)。Fernández-Juricic(2000a；2000b)研究发现，在西班牙的马德里，林荫道是对鸟类起走廊作用的极好的线形景观因素。这种具复杂栖息地结构的林荫道对其中鸟类的数量以及种类残留度、依赖于植物的群落密度和单一种类占有的可能性发挥积极作用。这样，林荫道通过在繁殖季节提供有选择的栖息地而使某些鸟类(尤其是那些在地面上和在树上或树洞中筑巢的鸟类)生活得很好。

林荫道也有扩大和改变公园形状的作用。随着城市公园中鸟类密度的增加，其适应性会因种间和种内特异竞争过程而降低。鸟类为达到取食和繁殖的目的，遵从密度制约栖息地选择法则开始占用林荫道作为替代栖息地。因此，建设具较高栖息地复杂性的高质量林荫道，可以作为一项增加城市栖息地间连接的强有力措施，用以提高城市栖息地对鸟类的适应能力(Savard et al., 2000)。当然，规划城市走廊网时，保护走廊周围原有栖息地多样性也十分重要，这样能提高走廊的生物多样性。

2.5 栖息地边缘效应与鸟类群落结构的关系

许多研究报道了各种景观的边缘效应与鸟类群落的关系，研究最彻底的是天然鸟巢和人工鸟巢的毁坏研究(Paton，1994；Andren，1995)，但有关城区及城市郊区景观边缘效应的研究较少。城市景观的多样性导致了城市栖息地边界多、异质程度高，即郊区和城区景观往往是一些破碎景观，并且常包含一些残留的较小或较窄的“自然”植被景观地块(Alverson et al., 1988)。这些景观通常有较高的物种密度，如乌鸦类、家猫和一些小型的哺乳动物等，它们对当地生物多样性施加负面影响。Robinson等(1995)研究发现，小林地的鸟类与大林地相比，其巢遭受被占领或毁坏的可能性更大。Paton(1994)和Andren(1995)认为，处在林地边缘的卵被发现的几率较大，同位于林地内的卵相比，离边缘越近的卵被捕食的比例越高。同样，靠近林缘的巢则经常由于受干扰、被掠夺或被寄居而数量减少。边缘效应可用来解释较小的林地中巢被占用率和被寄居率较高等现象，因为在小林地中，边界占了较大比例(Robinson，1995)。许多学者还以人工巢试验研究鸟类巢址的选择、栖息地结构对巢卵捕食率的影响、以及对鸟类的巢卵捕食率等，由于这种试验方法易于操作，能人为控制，因而成为生态学家研究鸟类生态捕食理论中各种生态与行为假说的重要手段(Major，1996)。在人工巢试验中发现，人工巢与自然巢的巢卵捕食率相差较大(64%对35%)，但二者都呈现出随巢址所在片状森林面积的减小而捕食率逐渐增大的趋势(Mark，2000)，说明巢卵捕食率存在边缘效应，即距林缘越近，巢卵捕食率越高。然而Russo等(1997)在利用胡桃和鸡蛋在刈割草坪和林地之间进行城市景观边缘效应的研究中，发现虽有边缘效应，但并不显著。

3 城市鸟类多样性研究展望

目前，城市鸟类研究已成为鸟类学家关注的一个热点，并从定性描述向定量化研究方向发展。这方面国外研究相对较多，国内也有生态学家或鸟类学家开始重视并投入研究(赵欣如等，1996；陈水华等，2002)，但进展速度相对较慢。今后应多学科合作，加强对城市生态系统特别是人、栖息地和鸟类关系的理论性研究与探讨，进一步完善已有的研究方法，对存在一定模糊性的一些理论和方法进行更多的探索和改进。

3.1 利用景观中的环境变量预测鸟类种类丰富度和群落结构特征

利用环境变量来预测鸟类丰富度和群落结构特征，对于环境规划和地域规划都是非常有用的。Natuhara等(1999)认为，利用景观水平建立一些模型可以预测城郊林地的林鸟种类丰富度，这些环境因素包括面积、林地延伸率、距离山区的距离、与最近森林(大于10 hm²)的距离，以及森林覆盖率和公园外25 km²内的土地利用状况等。林地面积和距最近山区的距离是种类丰富度的重要指标，这与城市公园里蝴蝶种类丰富度的报道(Imai et al., 1996)是一致的。

以岛屿与主要栖息地之间距离的重要性作为影响岛屿种类丰富度的因素已有报道(Simberloff et al., 1970)。均衡论假说(Macarthur et al., 1967)假定种类丰富度是由依据种类来源与孤立岛屿之间的距离而进行的移入和移出的平衡来决定的。然而，多数模型中，在种类来源的距离和种类丰富度之间没有发现重要的相关关系(Higuchi et al., 1982；Askins et al., 1987)。

许多研究(Blair，1996；Hirano et al., 1985；Wiens，1994)认为，在土地利用模型中，面积是影响当地鸟类的重要变量。Luniak(1981)曾对城区公园内单种鸟类最小林地面积需求进行了研究，但由于这方面的研究太少，还难以得出较有说服力的结果。

确定最小公园面积的传统方法是依据能够反映一定面积内鸟类种类饱和并保持相对稳定的关系式，即幂函数S=C+zlog₂A。Fernández-Juricic等(2001)对西班牙的马德里、日本的大阪以及美国、斯洛伐克和波兰的一些城市的研究发现，这些城市中鸟类需求的最小公园面积在10~35 hm²之间。这一保守估计为将来城市公园的设计提供了合适的生物学标准。

当然大城市公园或绿地的面积是很难扩大的，需要选择其他方法以获得相应的效果，如在高质量的公园之间增加栖息地连接、对现有绿地进行改造以提高植被层次结构的多样性和复杂性等(Fernández-Juricic, 2000a)。此外，除了研究鸟类在城市内出现与否外，城市鸟类繁殖成效和死亡模式方面的研究也十分重要。

3.2 利用岛屿生态理论研究城市鸟类变化动态

岛屿生态理论经常被用于解释孤立岛屿栖息地上鸟类和哺乳动物的种类丰富度。有些研究者通过比较发展前后的变化或用梯度变化曲线来分析城市某一时期或地域的鸟类动态(Aldrich，1980)。城市栖息地也被比喻为城区的岛屿，因此也有研究者尝试利用岛屿生态理论(Higuchi et al., 1982)来研究城市景观，包括用一系列的模型来分析影响岛屿种类丰富度的因子和栖息地岛屿的变化过程(Whittaker，2000)。

最近几年，在栖息地理论指导下一些城市开展了综合性城市鸟类课题研究(Fernández-Juricic et al., 1999; 2000;2000d;Fernández-Juricic, 2001)，发现某些公园内出现的鸟类种类遵从类似其他栖息地破碎环境的分布模式。这些课题可以提供大量信息以改变人们对城市中不同鸟类的栖息地选择过程的认识。预测城市鸟类的出现，最常用的方法是应用梯度模型(McDonnell et al., 1997)。此外，也可用逻辑回归模型来预测公园林地内出现的鸟类种类(Dawson et al., 1998)。