文章信息
- 孙晓梅, 张守攻, 侯义梅, 李时元.
- Sun Xiaomei, Zhang Shougong, Hou Yimei, Li Shiyuan.
- 短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化
- Age Trends of Genetic Parameters for Growth Traits in Short Rotation Larix kaempferi Families
- 林业科学, 2004, 40(6): 68-74.
- Scientia Silvae Sinicae, 2004, 40(6): 68-74.
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文章历史
- 收稿日期:2003-08-04
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2. 湖北省建始县长岭岗林场 建始 445300
2. Changlinggang Forestry Farm, Jianshi County, Hubei Province Jianshi 445300
日本落叶松(Larix kaempferi)具有适应性强、早期速生、材质优良的特性,是我国主要的针叶纸浆用材树种。在林木育种程序中,遗传参数的正确估计对未来遗传增益的预测、早期选择年龄和育种策略的制定具有重要的意义(Svensson et al., 1999)。遗传参数受测定材料、试验设计、立地、土壤、气候及估算方法等许多因子的影响,是与特定群体结构有关的动态函数。树木生长的长周期性及早-晚相关关系的不稳定性,为遗传参数的正确估计和早期预测带来了一定的难度。因此,利用子代测定林逐年观测数据正确估算轮伐期内性状的遗传参数,全面了解育种群体各遗传参数在生长过程中的动态变化规律,探明性状的遗传控制机制、性状的早-晚遗传相关,对于缩短育种周期及加速高世代育种和无性系育种起到积极的推动作用。本文以5~15年生日本落叶松自由授粉家系子代测定林生长性状逐年观测数据为研究对象,对家系生长性状进行方差分析、方差分量分解、遗传参数估算及早-晚相关分析,研究预期遗传增益及性状遗传参数随时间变化的动态规律,并由此确定日本落叶松最适的早期选择年龄和早期选择因子。
1 材料和方法 1.1 试验林概况试验林设在湖北省建始县长岭岗林场海拔1 500 m以上华山松(Pinus armandi)造林失败的迹地上。试验林建于1988年,包括47个家系,自由授粉家系种子来源于内蒙古赤峰市旺业甸林场种子园,该种子园母树选自辽宁省优树。造林按完全随机区组设计,4次重复,6株双列小区,采用2年生苗木造林,株行距2 m×2 m。试验林在1999年冬季间伐1次,采用机械方式间伐,隔1株伐1株,错位排列。从1990年开始连年观测,直至2000年。其中,1999年只对小区某一单株树木进行观测,因此本研究在计算时未含1999年数据。
1.2 统计分析方法各年龄树高、胸径与15年生时树高、胸径和材积的相关系数计算公式如下:
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式中:rg、re、rp分别表示幼龄性状与15年生性状的遗传相关、环境相关及表型相关系数;σg(j)、σg(15)、σe(j)、σe(15)、σp(j)、σp(15)分别表示幼龄性状和15年生性状的遗传、环境和表型标准差;σg(j, 15)、σe(j, 15)、σp(j, 15)分别表示幼龄与15年生性状的遗传协方差、环境协方差和表型协方差。
性状早期选择的遗传增益(ΔG)采用Kang(1985)的基本模型估算:
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式中:i为选择强度,q(x)=ht/hT,r(x)为时间t-T的早-晚遗传相关系数,σT为成熟龄T时的表型标准差,x=t/T。
间接早晚期相关的遗传增益(CGST)估算公式为:
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式中:ht2和hT2表示年龄t和T时的遗传力,rgtT表示时间t-T时的早-晚遗传相关系数,σpT为成熟龄T时的表型标准差。相关遗传进度公式为:
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方差分析采用SAS/STAT 6.12软件中PROC GLM过程计算,方差分量用PROC VARCOMP过程中带限制的最大似然法(REML)计算(高惠璇,1997)。
2 结果与分析 2.1 家系和个体的表型变异分析比较47个家系的生长过程发现,胸径及树高在家系间存在着很大的变异(图 1a、b)。15年生时家系间胸径、树高均值的变幅分别为10.6~14.6 cm和10.2~13.9 m,表型最优家系比最差家系胸径和树高分别大38.12%、36.27%;家系间胸径和树高的变异系数分别为12.30%~34.7%和4.93%~23.86%。为了更清晰地显示家系间性状表型均值的变化趋势,从胸径分布范围内选出6个典型家系绘图(图 1c)。从中可以看出,胸径生长过程中早期处于表型生长劣势的家系基本上保持劣势状态,不会表现出后期强劲增长的态势,同样,早期生长快的家系也很少表现出后期衰退的趋势。
各性状不仅在家系间存在着较大的变异,在家系内个体间也存在着丰富的变异。例如,差异最大的217号家系单株胸径的变幅为4.8~18.1 cm,变异系数为34.7%,单株树高的变幅为6.5~14.1 m,变异系数为23.86%,远远超出了家系间的变异,说明开展日本落叶松家系间和家系内个体间选择均存在很大的潜力。
对15年生子代测定林逐年观测数据的方差分析表明,各年龄家系间胸径、树高均存在极显著差异(表 1),说明生长性状在家系水平上具有很大的遗传改良潜力。
方差分量和遗传力反映了性状变异受遗传制约的程度,其大小直接影响选择的效果。由方差分量分析可知(图 2),胸径、树高各方差分量随时间的变化十分明显,家系内小区间方差(环境方差)由于混合了不易被分离的环境及未知因素的影响,远远大于家系方差及家系与区组的互作效应方差。环境方差除8年生时略有波动外,其余均表现出随年龄的增长而持续上升的趋势。胸径家系方差在10年生之前表现为稳定增长的趋势,随后稍有下降,但在15年生时却达最高值;树高家系方差不象胸径家系方差那样表现出明显的随时间动态变化的规律,但从图上可以看出后期方差明显大于前期。在生长前期存在一定的家系与区组互作效应, 且随年龄增加而逐渐降低,胸径在9年生时完全消失,树高在15年生时完全消失。
单株遗传力随年龄波动较大,胸径和树高变动范围分别在0.15~0.83之间和0.13~0.79之间,均在8年生达最大峰值(图 3)。家系遗传力随时间变化相对缓和,胸径的家系遗传力在前11年变化相对平稳,在0.75左右;树高家系遗传力除12年生偏低外,其余均在0.5以上,说明日本落叶松胸径和树高均受中度或中度以上的遗传控制, 具有很强的家系选择潜力。根据胸径和树高的家系遗传力和单株遗传力的变化趋势,认为日本落叶松胸径的早期选择年龄以6年生为宜,树高为5年生,而家系内优良个体选择的最佳年龄为8年生。
生长性状的表型变异系数和遗传变异系数存在着明显差异(图 4)。遗传变异系数随树龄的增加而减少,胸径从9.1%降至3.9%,树高从7.9%降至1.6%。胸径表型变异系数的变化范围在15.0%~25.2%之间,至8年生时降至最低值,这是由于林分郁闭,林木间竞争导致部分林木被压,引起变异系数的增大;树高的表型变异系数随着年龄的增加而降低,至11年生时达最低值,其变化范围在7.1%~17.7%之间。各年龄树高的表型和遗传变异系数均比胸径的变异系数小,这从另一侧面说明了树高受环境的影响比胸径小些。
遗传增益反映了下一代比亲本可能增加的收获量,是衡量选择效果的主要参数。从5~15年生胸径和树高的遗传增益(入选率为10%,i=1.755)的变化趋势(图 5)可以看出:胸径的遗传增益在6年生时达最大值,随后开始下降;而树高的遗传增益在5年生时即达最大值,并随年龄的增长而逐年下降。
田志和等(1995)的研究认为中等或中等以上立地的日本落叶松纸浆材培育周期为15~17年,因此可以把15年看成纸浆材成熟龄。幼年胸径和树高与15年生时胸径、树高和材积的表型相关达极显著程度,相关系数呈逐年递增趋势(图 6)。5年生胸径与15年生生长性状的表型相关系数只有0.24,如利用此时胸径来预测成熟时的性状仅能解释24%左右的群体变异;而6年生胸径和树高与15年生胸径、树高和材积的相关系数达0.5以上,利用此时的胸径来预测成熟时的性状可以解释50%以上的变异,此后的表型相关系数一直保持平稳上升的趋势。幼龄胸径与15年生树高、材积的相关系数比幼年树高与15年生胸径、材积的相关系数相对要大些,幼年树高与15年生胸径、材积的相关虽然在统计意义上达显著相关,但相关系数一直低于0.5。因此,从表型相关系数曲线的变化趋势来考虑,以胸径作为早期选择及预测因子较树高更能准确地表达成熟龄时的信息。
幼年胸径和树高与15年生胸径、树高和材积的遗传相关十分紧密,相关系数在0.7以上(图 7),说明生长性状的早-晚相关关系主要受遗传因素控制。幼年胸径与成熟时胸径、树高和材积的遗传相关曲线在5年生时即表现出极强的遗传相关,6年生以后趋于平稳。幼年树高与15年生性状的遗传相关曲线的波动较大,变化范围在0.62~1.12之间。因此,从遗传相关系数的变化趋势来看,也认为以胸径作为早期预测因子更为合理。
幼年胸径和树高与15年生生长性状的环境相关曲线形状与对应的表型相关曲线形状基本一致,这是由于环境方差分量占方差总量的绝对优势,进一步说明了相对于遗传因素对树木生长表型的影响,环境的影响更大些(图 8)。早-晚环境相关系数随年龄的增长而递增,但变异幅度相应变大。幼年胸径与15年生胸径、树高和材积的相关系数由0.09上升至0.65,树高的相关系数由最初的0.11增至0.63。
早期选择遗传增益和早期选择效率也是确定早期选择年龄的主要依据,一般认为早期选择遗传增益稳定、早期选择效率最大时的年龄即为最佳的早期选择年龄(Kang,1985)。表 2列出了5~13年生胸径和树高在入选率为10%时对15年生胸径、树高和材积进行早期选择的遗传增益及相关遗传进度,括号内为根据相同性状进行早期选择的年选择效率。从中可以看出,5~11年生胸径对15年生胸径、树高的早期选择遗传增益基本一致,后2年有所下降。另外,胸径或树高的早-晚直接选择的遗传增益明显大于幼年胸径或树高对成年树高或胸径间接选择的遗传增益。幼年胸径对成年胸径和树高进行选择的相关遗传进度在11年生之前一直比较稳定,11年生之后开始下降,而胸径及树高的直接选择的早期选择效率在5年生时即达到最大值,以后随年龄的增加逐年下降。与幼年胸径曲线相比,幼年树高对15年生性状进行早期选择的遗传增益和相关遗传进度曲线的波动要大得多。
落叶松遗传改良包括种、种源(亚种)、家系(种间杂种)、个体(无性系)等不同层次水平的选择和利用。在种的选择方面,本试验区位于我国北亚热带大巴山-巫山山区,气候条件与日本原产区相似,在该区引种日本落叶松只是生存空间的转移,表现出很强的适应性(马常耕,1992);在种源选择方面,日本落叶松自然分布仅限于日本本州中部一个狭小区域的山地上,国外开展的日本落叶松种源研究结果表明,不同种源在生长、干形、分枝、抗病性等方面存在一定的差异(Toda et al., 1976; Farnsworth, 1972; Park et al., 1983; Lines et al., 1969),但也有研究认为不同种源间树高、胸径和干形没有显著差异(Edwards et al., 1953)。受国外种子来源的限制,我国只开展了日本落叶松次生种源的变异研究,认为种源间7~10年生的生长差异不显著(马常耕,1992);在家系和个体选择方面,本文通过对5~15年生47个家系的统计分析表明,家系间胸径、树高存在着极显著的差异,同时家系内个体间也存在着丰富的变异,说明这些性状无论在家系水平上,还是家系内个体水平上都存在着很大的遗传改良潜力,家系和个体(无性系)水平的选择和利用是我国日本落叶松遗传改良的主要途径。
3.2 遗传参数随年龄的变化趋势日本落叶松生长性状的各遗传参数在生长过程中一直处于动态的变化过程,并表现出一定的规律性。胸径的家系方差和环境方差表现为随年龄的增长而稳定上升的趋势,树高的家系方差的动态曲线波动较大;在树木生长前期,存在一定的家系与区组互作效应,这种互作效应随着年龄的增长而逐渐降低,直至消失。日本落叶松单株和家系遗传力随着年龄的波动很大,说明在其生长的不同阶段所受的遗传控制的强弱也各不相同。胸径和树高的遗传变异系数随着树龄的增加而减少。早期选择效率随年龄的推移而减小,胸径和材积家系选择的遗传增益在6年生时达到最大值,随后开始下降,树高的遗传增益则呈逐年下降的趋势。
3.3 早期选择日本落叶松胸径和树高早-晚相关十分紧密,且这种相关关系主要受遗传因素控制。由不同日本落叶松家系的生长过程可知,早期生长慢的家系在其生长过程中一直处于劣势,而早期生长快的家系也很少表现出后期衰退的趋势,这与Svensson等(1999)对火炬松自由授粉家系生长性状得出的结论一致。杨俊明等(1994)通过对华北落叶松树干解析也认为树高早期速生的个体能够保持其生长优势到主伐龄,而树高早期慢生的个体,其生长量指标一般不会高于中等水平,这些都说明了早期选择的有效性。
综合家系遗传力、相关系数、遗传增益和早期选择效率曲线的发展趋势,认为日本落叶松6年生时胸径和树高的家系遗传力、相关系数和遗传增益均已趋于稳定,此时进行家系选择获得的增益最大,8年生时进行家系内的个体选择效果最佳。王力华等(1990)通过树干解析认为日本落叶松人工林的胸径早-晚相关系数在8年生以后渐次提高,12年生达到显著或极显著水平。丁振芳等(1997)认为,日本落叶松树高的早期选择应从5年生开始,胸径应从7年生开始,选择精度可达73%以上。比较树高和胸径的家系遗传力、早-晚相关系数曲线的稳定性等遗传参数,发现胸径的家系遗传力、早-晚相关系数和遗传增益均比树高的对应值大,以胸径作为早期选择及预测因子较树高更能准确地表达成熟时的信息。另外,树高早-晚间的遗传相关系数和家系遗传力曲线波动较大,稳定性明显低于胸径,而且随着年龄的增加树高的测量难度增大,测量误差增大,因此用胸径作为日本落叶松早期选择指标比较适宜。Li等(1996)、王力华等(1990)也认为早、晚龄胸径间相关关系较树高的早-晚相关关系要紧密得多,胸径对于早期选择更为有效。但是,也有研究认为树高较胸径有更高的遗传力和早-晚相关关系,且受生长空间(成活率和间伐等)的影响较小,建议把树高性状作为早期选择因子(Foster, 1986; Lambeth et al., 1983; Nance et al., 1981; Balocchi et al., 1993;杨俊明等,1994)。
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