森林作为生物圈的主体，维持着全球植被碳库的86%和土壤碳库的73%(Woodwell et al., 1978; Olson et al., 1983; Post et al., 1982)，因而它对全球的碳平衡起着十分重要的作用。20世纪90年代以来，许多科学家为研究森林对全球碳平衡的影响，从全球、区域或国家尺度上研究了森林生态系统的碳分布及碳贮量(Tan et al., 1990; Kauppi et al., 1990; Dixon et al., 1994; Kurz et al., 1993；刘国华等，2000)。然而，为正确评价森林对大气CO₂的平衡能力，较小尺度上研究某个地区、某个林种的碳固定量也显得十分迫切。我国对热带雨林、亚热带阔叶林、杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林等森林类型的碳密度、碳贮量研究均有报道(李意德等，1998；李铭红等，1996；方晰等，2002)。毛竹(Phyllostachy pubescens)是中国南方重要的森林资源，近年来竹材利用领域日益广泛，经济和社会效益十分显著，深受山区农民的喜爱，种植面积有不断扩大趋势。对毛竹的生长和经营方面前人已作了大量研究，但至今未见有关毛竹林碳固定能力的研究，因而，研究毛竹林碳素密度、碳贮量及其空间分布具有重要意义。

1 研究区概况

研究区设在浙江省临安市青山和三口两个乡镇，地理坐标为119°42′E, 30°14′N。地形地貌为低山丘陵，研究样地全部在海拔100~250 m。该区域属亚热带季风气候，年平均气温15.9 ℃，年降水量1 424 mm，无霜期236 d。土壤为发育于凝灰岩和粉砂岩的红壤土类。

研究区内竹林隔年留养新竹，隔年采伐老竹。一般6年生老竹就采伐，因而现存竹林常是1、3、5年生类型或2、4、6年生类型。

该区域毛竹林的经营主要有集约经营类型(Ⅰ类，竹林立竹密度为3 000~4 500株·hm^-2)，一般经营类型(Ⅱ类，竹林立竹密度为2 500~3 500株·hm^-2)和粗放经营类型(Ⅲ类，竹林立竹密度为2 000~3 500株·hm^-2)3种。集约经营类型去除林下灌木、杂草，每年5月份深翻1次，并结合翻耕施用化肥(肥料以尿素、复合肥等化肥为主)，因而集约经营竹林的竹材、竹笋产量常较高，本区集约经营历史10年左右。粗放经营类型保留林下乔灌木、杂草，无施肥和翻耕，只有挖笋习惯，粗放经营竹林中乔灌木种类主要有NFDA7木(Loropetalum chinense)、青冈栎(Cyclobalanopsis glaca)、木荷(Schima superba)、乌饭(Vaccinium bracteatum)等，粗放经营竹林竹材产量常较Ⅰ类低。一般经营类型介于Ⅰ类和Ⅲ类之间，林下灌木少有，但杂草仍较多，有些年份还有施肥、翻耕等经营措施，竹子生长量也常介于Ⅰ、Ⅲ类之间。本次研究采用典型选样方法，在研究区设立有代表性样点14个，其中Ⅰ类、Ⅲ类的各为5个，Ⅱ类的4个样点，并采用生态控制原则，使一组包含Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3类竹林的样点控制在一个立地条件较为一致的区域中。

2 研究方法 2.1 野外调研与采样

2002年7月在确定的14个样点各设置20 m×20 m标准样方。在样方中典型地段3处采集0~20、20~40和40~60 cm土壤密度样品和农化分析土样，把3处农化分析样混合作为该样地分析样，土壤密度样品测定后平均，作为该样地土壤密度值。在样方中进行每木检测，求出不同年龄毛竹的平均胸径，并分别伐倒不同年龄平均竹1株。把平均竹分成竹叶、竹枝、竹秆、竹蔸及竹根(竹根指竹蔸四周散射状的竹鞭上的根系)，野外称出鲜质量，并各取500~1 000 g鲜样。同时，在每个标准样方对角线离4个角各1 m处和样方中心设2 m×2 m小样方5个，收集每个小样方中全部灌木、杂草或枯落物，称重并平均后作为该标准样方的灌木、杂草或枯落物量，然后混合5个小样方中的灌木、杂草或枯落物，选典型样品500~1 000 g。最后在标准样方对角线离4个角各5 m处设1 m×1 m小样方4个，挖开土壤，取出全部竹鞭(竹鞭上根系并入上述竹根样品，所以竹鞭样品中不包含根系)称重，并同样取500~1 000 g鲜样。

2.2 室内分析

把采集的植株鲜样准确称重后，先在105 ℃下杀青20 min，再70 ℃烘干称重，高速粉碎机粉碎待用。土壤农化分析样风干、过筛后待用。植株碳含量和土壤有机碳含量测定采用重铭酸钾外加热氧化法(中国土壤学会，1999)；土壤密度采用酒精燃烧法，即从土壤密度样中取出鲜样10 g，置于已知质量铝盒中，加入酒精至土表面，点燃，待酒精燃尽后，再重复1次，冷却，称出土壤干质量，然后把土壤密度样中土壤换算成干质量。

2.3 计算方法

毛竹不同器官生物量与其碳密度的乘积为毛竹不同器官的碳贮量；毛竹各器官碳贮量之和为乔木层碳贮量；乔木层、灌木层、草本层、枯落物层和土壤层碳贮量之和为毛竹生态系统中的碳贮量。

3 结果与分析 3.1 毛竹不同器官碳密度分析

本次研究的毛竹林现存竹子竹龄结构为1、3、5年和2、4、6年2类，因而14个标准地中包含有1~6年生不同年龄竹子。从分析结果(表 1)来看，毛竹不同器官碳密度波动在0.468 3~0.521 0 g·g^-1，与我国速生阶段杉木不同器官波动在0.455 8~0.500 3 g·g^-1(方晰，2002)、18年生火炬松(Pinus taeda)不同器官波动在0.518 0~0.559 0 g·g^-1(阮宏华等，1997)、热带雨林0.456 2~0.579 0 g·g^-1(李意德等，1998)具有相似性。从毛竹不同器官比较来看，按碳密度高低排列依次为竹根>竹秆>竹蔸>竹枝>竹鞭>竹叶，其中变异最大是竹蔸(变异系数为5.38%)，变异最小是竹枝(变异系数为2.74%)。杉木不同器官碳密度研究中，树叶碳密度大于树干，树干又大于树根(方晰等，2002)，栓皮栎(Quercus variabilis)林、火炬松的碳密度也是树叶大于树枝、树干和树根(阮宏华等，1997)，说明毛竹不同器官碳密度含量状况与这些林木不同。再从不同年龄碳密度比较(表 1)来看，除了竹根、竹蔸1年生竹明显低以外，竹叶、竹枝和竹秆不同年龄竹之间均没有明显变化规律，这也与方晰等(2002)研究的杉木多年生枝叶碳密度高于嫩枝、叶和阮宏华等(1997)研究的栓皮栎枝碳密度老枝高于幼枝的结果不同。说明毛竹碳密度变化规律与一般林木有较大不同，这可能与毛竹特殊的生长规律有关。

3.2 毛竹各器官碳贮量

表 2显示，碳在毛竹各器官中的分配以竹秆占的比例最大，达50.97%，其次为竹根(占19.79%)，占比例最小的是竹叶，仅占4.87%。竹子在采伐时，带走的竹秆、竹枝、竹叶总计为62.38%，其中竹叶大部分归还土壤，在林地中分解，而竹秆可以做成地板、家具等众多竹制品，竹枝常用作扫把, 竹根可作根雕。因而毛竹固定的碳被长时间保留的比例高于杉木(方晰，2002)，当然，不同林木产品利用率不同，在自然界保存时间不一，因而要准确判断固定碳的保留状态，需做更多利用方面的研究。从表 2还可以看出，综合毛竹各器官生物量与碳贮量的总转换系数为0.504 2(60.647×0.504 2=30.580)，因而有的专家提出的森林植被碳贮量可用生物量乘0.50来求算的观点对毛竹林碳贮量估算也较适合。

3.3 毛竹林生态系统中碳贮量的空间分布

从表 3可以看到，毛竹林生态系统碳贮量为106.362 t·hm^-2，乔木层为30.580 t·hm^-2，占28.75%，灌木层为3.170 t·hm^-2，占2.98%，草本层为0.481 t·hm^-2，占0.45%，枯落物层为0.656 t·hm^-2，占0.62%。土壤层0~60 cm总计为71.475 t·hm^-2，占67.20%。如果土壤层再加上枯落物层则占了生态系统碳贮量的67.82%，这个比例小于湖南会同速生杉木林的研究结果(占71.27%)，但大于苏南地区27年杉木林的研究结果(占51.52%)和热带雨林的研究结果(占30.61%)，与Houghton(1996)报道的全世界森林系统中枯落物层与土壤层中碳贮量是森林地上部分的2.0倍的结果较为吻合。

3.4 毛竹林碳素年固定量的推算

从表 3中看到，本研究的毛竹林生态系统中碳贮量总计为106.362 t·hm^-2，明显小于湖南会同速生阶段杉木林的127.88 t·hm^-2(方晰，2002)、苏南地区27年生杉木林的117.68 t·hm^-2、栓皮栎林的174.62 t·hm^-2和火炬松的163.96 t·hm^-2 (阮宏华等，1997)。毛竹乔木层的碳贮量只有30.580 t·hm^-2，远小于上述各林种。毛竹林是异龄林分，通常采取择伐作业，隔年伐去3°以上竹。因此从空间分布上看，毛竹林分永远处于生长动态平衡之中，并可以近似认为每次采去毛竹的生物量相当于现存生物的1/3。因而，推算毛竹林碳年固定量时，乔木层的年生长量(或碳固定量)可以认为是现存乔木层生物量(或碳贮量)的1/6。可见本次研究的毛竹林乔木层碳年固定量为5.097 t·hm^-2(不含年枯落物生产量)，是速生阶段杉木的1.46倍(方晰等，2003)、热带山地雨林的1.33倍(李意德等，1998)、苏南27年杉木林的2.16倍(阮宏华等，1997)，说明毛竹林是一个固碳能力较强的林种，并且，毛竹不存在皆伐后水土流失严重及连栽后地力退化等问题。再者，毛竹林还可以收获竹笋，经济效益好；近年来，毛竹的产后利用也得到重视，像竹胶板、竹家具等已被证明是美观、质优和价格合理的产品：因而，适度发展毛竹林对生态环境保护和提高农民的经济收益都有积极意义。

3.5 不同经营类型毛竹林生态系统中碳贮量比较

选择集约经营(Ⅰ类)和粗放经营(Ⅲ类)各5个样点的数据进行比较(表 4)，结果发现：集约经营毛竹林生态系统中碳贮量总数为101.007 t·hm^-2，比粗放经营竹林减少8.131 t·hm^-2，其中土壤层比粗放经营减少6.767 t·hm^-2，说明毛竹集约经营后生态系统中碳贮量下降，主要是土壤碳的减少，这是由于集约经营后，去除林下灌木、杂草，减少了生物归还量，更重要的是集约经营毛竹林连年翻耕、施用化肥导致土壤有机质矿化加剧，从而使土壤有机碳贮量减少。虽然集约经营后毛竹生态系统中碳贮量有下降趋势，但施肥造成了竹林生长量增加，从而使乔木层碳贮量增加。表 4显示，集约经营6年后，毛竹林乔木层碳贮量为32.991 t·hm^-2，年净固碳量比粗放经营竹林增加0.589 t·hm^-2a^-1，按集约经营10年计，毛竹生态系统中的碳贮量减少0.813 t·hm^-2a^-1，相互抵消后，集约经营毛竹林生态系统每年仍减少碳固定量0.224 t·hm^-2a^-1。人为耕作造成土壤碳的下降到一定时期会出现平衡，而毛竹收获会每年增加，从长期看，适度施肥和精心管理对毛竹林碳固定量增加仍是有利的。当然，施用有机肥补充土壤碳，不过度耕作，保持水土，使土壤肥力持久不衰等都是毛竹集约经营中必须注意的问题。

4 结论

1) 毛竹不同器官碳密度波动在0.468 3~0.521 0 g·g^-1之间，按碳密度高低排列依次为竹根>竹秆>竹蔸>竹枝>竹鞭>竹叶，碳密度竹蔸变异最大，竹枝变异最小。

2) 碳贮量在毛竹不同器官中的分配以竹秆占的比例最大，为50.97%，其次为竹根(占19.79%)和竹鞭(占12.21%)，占比例最小的是竹叶，仅占4.87%。

3) 毛竹林生态系统中碳总贮量为106.362 t·hm^-2，其中植被层(乔木、灌木和草本层)贮量为34.231 t·hm^-2，占了32.18%，枯落物层为0.656 t·hm^-2，占了0.62%，土壤层为71.475 t·hm^-2，占了67.20%。

4) 按竹龄年龄和采伐习惯估算出毛竹林乔木层碳素的年固定量为5.097 t·hm^-2a^-1。

5) 毛竹集约经营10年后，竹林生态系统中碳贮量比粗放经营竹林减少了8.131 t·hm^-2, 但乔木层年净固定碳量比粗放经营竹林增加了0.589 t·hm^-2a^-1，可见，适度施肥与耕作对毛竹林碳固定量增加仍是有利的。