油松(Pinus tabulaeformis)是我国华北和西北、西南地区的重要用材和水土保持树种。关于油松人工林密度效应的研究(刘学勤等，1993；韩向红等，2001)表明，密度过高往往严重抑制个体径向生长，导致群落纯林化；密度过低会延缓群落郁闭进程，个体生长缓慢。在物种多样性和群落配置方面，因为合理的群落结构对提高森林生态系统的功能和稳定性非常重要，发展针阔混交林近年来也受到重视，然而人工林群落的水平、垂直空间结构研究仍然缺乏。另外，对天然林，特别是对热带雨林林窗的研究已经充分证明群落的空间异质性对物种多样性和生态系统功能以及群落动态有显著影响(臧润国等，1999)。人们发现，均匀同质的群落空间配置所支持的物种多样性下降，而林窗形成等导致异质性增加的干扰，却能提高物种多样性(李旭光等，1997；吴宁，1999；臧润国等，1999；廉振民等，2000)。但目前人们还很少从群落空间水平结构上来研究人工林营造和经营方式的影响和作用。

本文以四川西部岷江上游、中国科学院成都生物研究所茂县生态站的20龄人工油松林为例，调查了1 hm²群落空间垂直结构配置，以及200 m样带上的群落水平结构变化。主要目的在于：(1)研究群落垂直结构上灌木层和草本层盖度、物种丰富度对油松盖度变化的反应；(2)研究小尺度空间水平结构上斑块大小对灌木层和草本层盖度的影响；(3)斑块大小对灌木层和草本层的物种丰富度的影响。从而探讨人工油松林营造措施和方式对群落空间结构的影响，为岷江上游人工油松林的建设和经营提供理论依据。

1 研究方法 1.1 研究地概况

中国科学院成都生物研究所茂县生态站试验区地理坐标33°55′— 33°10′N，102°38′— 103°55′E，位于岷江上游中段四川省阿坝藏族羌族自治州茂县风仪镇，是典型的高山峡谷区域。该区属温带半湿润性气候，据中国科学院成都生物所气象站多年数据(海拔1 820 m)，年均温11.2 ℃，≥10 ℃的年积温为3 293.3 ℃，年降水量919.5 mm，年蒸发量1 332 mm，日照时数1 565.9 h，干燥度1.64~1.74。

所调查的油松林位于坡度26°，坡向南偏西32°的山坡上，分布面积约10 hm²，种植于1985年。此前为落叶阔叶灌丛，优势种主要是灌木状萌生丛的锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、多种蔷薇(Rosa spp.)、川榛(Corylus heterophylla var. sutchuenensis)、绣线菊(Spiraea spp.)等，平均高度约1.8 m，总盖度95%以上；草本优势种主要是紫苏(Perilla frutescens var. crispa)、堇菜(Voila spp.)、香青(Anaphalis sinica)、委陵菜(Potentilla spp.)以及一些中生性禾草和苔草等，平均高度约30 cm，总盖度约50%。油松种植时采用不规则的1 m×1 m、1 m×2 m、2 m×2 m等株行距，从而导致了不同的油松密度。种植时采用4年生油松幼苗，平均高度约70 cm，挖穴后植入，除种植时浇水1次外，其后未加任何人工抚育措施。

现有的油松林乔木层仅有油松1种，其平均高度约10 m，平均胸径为9.52 cm，平均盖度为85%。林下灌木层和草本层的盖度和高度随不同位置上乔木层盖度变化，差异极大。总体上，灌木层平均盖度约40%，平均高度约1.5 m；草本层平均盖度约50%，平均高度约30 cm。

1.2 调查方法

采用样方法和样带法进行外业数据采集。首先，在坡度和坡向相对同一的油松人工林，设立由100个10 m×10 m的样方所组成的1 hm²大样方，对乔木层油松进行每木检测，记录其高度、胸径、冠幅等，记录灌木层和草本层的物种和盖度，记录草本层的物种名称和每一物种的平均高度和盖度，以研究群落的空间垂直结构。其次，为研究群落的水平空间结构，在1 hm²大样方的中心纵横(沿坡向和与坡向垂直)2个方向上，各设立2条样带(各长100 m，宽2 m)，分别统计灌木和草本的种类组成和盖度，这种取样方法在理论上可以用来研究群落内的斑块镶嵌和空间格局(Dale，2000)。

1.3 数据分析

应用最小二乘法，根据100个小样方得到的盖度和物种丰富度(物种数量)，得出同一层次、不同层次间盖度、物种丰富度间一元线性回归方程，同时计算得出盖度、物种丰富度参数间的相关系数。此外，根据样带调查得到的物种组成和盖度数据，将样带中的生境类型分为油松斑块和林窗斑块2类。斑块大小以斑块截取的样带长度表示，这个长度被假定为斑块的直径。然后应用最小二乘法，得到斑块大小与物种丰富度、盖度间的回归方程或相关系数。应用一元方差分析确定斑块大小对物种丰富度和盖度影响程度。所有数据统计分析均通过Statistics软件完成。

林窗内部的灌木和草本层盖度，以及物种丰富度变化格局由不同大小林窗数据合并后得出。将所有林窗大小标准化为最大林窗大小(本研究中为7)，将所取得的数据放入最邻近的小样方中，如3 m的林窗，乘以7/3后，其数据分别放入位于在2 m、5 m和7 m的小样方中。然后再计算其平均值和标准差。

2 结果 2.1 水平结构 2.1.1 斑块大小对林下物种丰富度的影响

由于所选样地为人工油松林，初始密度虽因为造林方式不同而有差异，但移栽后死亡率较低(前期统计成活率97%)，因此所调查的样带绝大部分为油松斑块占据，林窗斑块比例相对较小。

在所调查的200 m样带上，油松斑块数量11个，油松斑块长度从3~38 m不等，大多处于3~20 m之间。物种丰富度约在斑块长度为12~15 m时达到最大(图 1)。不同油松斑块间油松盖度相差极小，都在90%以上，因此可以忽略油松盖度对物种丰富度的影响。

样地中的林窗斑块主要是造林时留下的。林窗斑块7个，2~7 m不等。因为林窗数量过少，不能得出物种丰富度随林窗大小变化的规律。在林窗内部，物种丰富度因所在林窗中的位置而变化，林窗边缘、靠近油松的位置上物种丰富度较大，而在中间位置上较低(图 2)。灌木层盖度也表现出与物种丰富度同样的变化格局，草本层则林窗中央大于林窗边缘(图 2)。

2.1.2 斑块大小对灌木和草本层盖度的影响

灌木层和草本层盖度随油松斑块大小而变化。灌木层盖度随油松斑块增大而减小，两者呈显著负相关；而草本层盖度的变化趋势与灌木层相反(图 3)。

不同大小林窗斑块中，灌木层盖度一直维持在较高水平上(70%左右)，草本层盖度则处在较低水平上(30%左右)。林窗大小对灌木层和草本层盖度有显著影响(F=2.78，p < 0.05; F=4.77, p < 0.01)。

2.2 垂直结构 2.2.1 群落盖度的关系

油松林内部不同层次盖度之间表现出强烈的相互作用。随乔木层盖度增大，灌木层盖度下降。当乔木层盖度达到90%以上时，灌木层仅30%左右；相反，当乔木层盖度为0时，灌木层基本上全部覆盖。乔木层和灌木层盖度间呈显著负相关(r=-0.820)(图 4a)。灌木层与草本层盖度的关系和乔灌层之间较为相似，整体上看随灌木层盖度上升而下降，但草本层盖度相对稳定，基本维持在20%左右，草本层和灌木层盖度之间也呈较为显著的负相关(r=-0.224，p < 0.05)。乔木盖度对草本的影响不大，草本层盖度始终比较稳定(多为20%~40%)。乔木层盖度过高时，林下总盖度(草本和灌木层的盖度和)严重下降，而过低时(如为0时)，林下总盖度较大，两者间呈显著负相关(r=-0.770)(图 4c)。

2.2.2 物种丰富度与盖度的关系

林下物种丰富度也与乔木层盖度呈显著负相关(r=-0.27)(图 4b)。林下总盖度和林下物种丰富度之间显著正相关(r=0.218，p < 0.05)，但在灌木层和草本层内部，盖度和物种丰富度之间没有发现相关性。

3 讨论

本研究的结果表明，油松斑块大小和林窗斑块大小都对其内部的灌木层和草本的盖度有显著影响，对物种丰富度也有一定影响，群落不同层次之间表现出强烈的相互作用。而且，灌木和草本层的盖度和物种多种丰富度也存在显著正相关。这些都暗示在进行油松人工林营造时，应该充分考虑油松的水平空间格局及其内部斑块配置，以及在整体上要保证合理的乔木层盖度和群落层次配置。

3.1 水平空间配置

长期以来，我国造林模式比较单一，群落外貌整齐划一，但这无疑降低了群落的空间异质性和生物多样性；而采用多个物种造林会增加群落空间异质性，但也会增加造林和经营成本。另一种增加群落空间异质性的途径是：改变造林模式，增加群落结构的变化，这在单一树种造林时尤为提倡(Lugo，1997)。本次调查的人工油松林中，林窗斑块对于维持林分的合理种类组成和配置非常重要，林窗内的物种丰富度虽然和油松斑块内没有显著差异，但一些阳性灌木物种得以生存，灌木层盖度较高，增加整个群落结构配置的合理性。另外虽然本文所调查到的林窗数量有限，但林窗内部的边缘效应仍较明显，其原因可能与群落的垂直配置有关：林窗边缘光照条件较油松斑块内部优越，但较林窗中央差，灌木层盖度提高，但不至于抑制草本层的发育。而在林窗中央，光线最为充足，灌木层高度发育抑制了草本层的生长，导致了物种丰富度的下降。类似林窗的边缘效应在很多天然林中都存在(李旭光等，1997；吴宁，1999；臧润国等，1999；廉振民等，2000)。理论上，林窗大小也对内部的物种多样性产生影响，过大的林窗对物种多样性的维持能力下降；但本研究受到研究对象的局限性，没有发现过大的林窗及其负作用。

不同大小的油松斑块物种丰富度和盖度的比较也同样表明林窗存在的意义。大的油松斑块实际上就是一个人工油松纯林群落。本文发现物种丰富度在中等、较小的油松斑块内较高，而在大的油松斑块内部反而下降，即单位面积的物种丰富度在小的油松斑块中较高。原因可能是过大的油松斑块内部光线严重不足，灌木层严重发育不良，物种丰富度反而下降。

林窗的存在，形成了从林窗斑块中央到油松斑块内部的一个生境梯度，提高了群落的空间异质性。林窗内部提供了阳性树种的合适生境，而油松内部则提供耐荫物种的合适生境，从而提高了整个人工林群落的物种丰富度，也将有利于维持群落稳定性。本研究中的锐齿槲栎、川榛以及多种蔷薇，它们只存在于较大的林窗内部，但它们的果实却维系着很多动物的生存，如鸟类和啮齿动物等。这对保护人工林免受大面积虫害非常关键。因此油松人工林的营造可以考虑建立由不同大小林窗和油松斑块组成的斑块镶嵌式群落。

3.2 垂直空间配置

群落的垂直空间配置直接影响群落的结构和功能。首先，合理的垂直空间配置可以维持较高的物种多样性水平，间接改善生态系统的物质循环速率和能量流动等生态过程。虽然油松的生产力水平较高，但针叶树种养分回归较慢，阔叶树种的存在有助于提高系统的养分循环速率。有研究表明，针叶和阔叶的混合能整体上提高分解速度(Salamanca et al., 1998)。从本研究结果来看，乔木层油松的盖度越大，灌木层盖度、林下物种丰富度和总盖度就越小，而灌木层盖度越大，草本层盖度就越小，可能由于间接作用关系，乔木层和草本层没有发现理论上预期的正相关。从林下物种的丰富度和盖度来看，油松的合理盖度应为60%~70%，这时群落层次配置相对较好，灌木层盖度也在60%~70%，草本层盖度在30%左右；林下物种丰富度也相对较高。若乔木层过高，灌木层盖度严重下降，肯定降低整个群落的生产力水平。

其次，不同垂直层次之间的相互作用还表现在乔木层物种的存在和更新需要一定的生境支持，而灌木和草本层是直接影响林下小生境的主要因子，通过影响地表的温度、光照和水分间接影响乔木层树种的种子萌发和幼苗建立和生长(Facelli，1991)。在本研究中，油松盖度90%以上的小样方中，基本上没有更新幼苗，而盖度较低的小样方相对较多。

第三，垂直层次的相互作用影响群落的物种的丰富度，间接影响群落稳定性。在岷江上游这一地区，水热条件相对优越，光照基本上是植物生长的限制因子。油松密度、盖度过高，林下植被基本上消失，无疑降低了油松林对火灾、虫灾、病害和其他灾害的抵抗能力(Fanta，1997)。但是单纯考虑物种丰富度也会产生一定问题，因为高盖度的油松林中(如90%)的物种丰富度并不显著低于中等盖度的油松林，但群落结构配置上非常不合理，因此物种多样性最高的油松群落不一定就是群落层次配置最合理的群落。

另外，群落垂直结构配置直接影响群落的水土保持功能。乔木深大的主根是土壤固持结构的框架，对于避免岷江上游山地生态系统的泥石流灾害、山体滑坡等非常重要。据了解，本研究所在地自人工油松林建立后山体滑坡现象显著减少。乔木层的地上部分还可以截留降水，延长雨水达到地表的时间，同时降低雨水对地面直接冲击程度，对短时大雨能起到有效的缓冲作用。而灌木层物种的根系通常是土壤固持框架的有效补充，草本地被层是固持表层土壤(包括浅层腐殖质)所必不可少的。缺少地被层，表层水土流失无疑会加剧，土壤养分和水分也将失去吸收、保护的媒介，养分直接被雨水淋溶，导致土壤退化，生态系统功能衰退。因此，合理的垂直结构配置也是维持正常的生态系统功能所必需的(Lu，2001；潘开文等，2001)。如上所述，本研究中油松盖度为60%~70%时，群落结构较为合理。

提高空间异质性在恢复生态学的应用越来越受到重视，斑块大小结构、形状和不同斑块类型的镶嵌对于恢复后生态系统功能有时具有决定的影响(Webb，2000)。本文对油松林群落结构的初步研究表明人工林建设和营造应合理进行空间格局的策划。