文章信息
- 康文星, 田大伦, 闫文德, 方晰.
- Kang Wenxing, Tian Dalun, Yan Wende, Fang Xi.
- 杉木林杆材阶段能量积累和分配的研究
- Solar Energy Storage and Distribution in Bole Stage of Chinese Fir Plantation
- 林业科学, 2004, 40(5): 205-209.
- Scientia Silvae Sinicae, 2004, 40(5): 205-209.
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文章历史
- 收稿日期:2002-09-03
- 修回日期:2004-04-27
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作者相关文章
目前森林生态系统生产力的研究,多以干物质量作为指标,这对深入了解生态系统的功能,生态效益都有一定的局限性。必须把生物量与能量结合起来,因为生物量和能流的研究,是人工林生态系统结构和功能的研究中最主要的一环,是研究物质生产、物质循环和能量流动的基础。
关于森林各组织器官的热值和能量的研究,国内外许多学者做过这方面的工作。刘世荣等(1990)研究了落叶松(Larix gmelinii)林群落能量积累、分配、固定和转化的规律;陶金川等(1990)探讨了银鹊树(Tapiscia sinensis)群落的生物量和能量的现存量;张文其等(1995)对鹤山人工马占相思(Acacia mangium)林的生物量和能量分配进行研究;任海等(1995)不仅研究了鹤山豆科植物混交林的能量特征,而且也探讨了该林分的光能利用效率。本文利用国家重点野外科学试验站——会同生态站的测定资料,探讨杉木人工林材材阶段的能量固定、积累与分配规律,揭示这个人工林生态系统的结构和功能规律,为杉木扩大栽培和林分改造提供科学依据。
1 研究地区的自然概况试验地位于湖南省会同县,是我国著名的杉木中心产区,北纬26°50′,东径109°45′;海拔300~500 m,相对高度150 m左右;年平均气温16.8℃,年降雨量为1 000~1 500 mm,相对湿度80%以上;年平均辐射30.814 4×108 J·m-2,其中散射辐射能量20.799 8×108 J·m-2,占辐射的2/3。本地区地层古老,以震旦纪板溪系变质页岩为主,风化程度甚深,土层厚度80 cm以上,土壤为有机质厚层黄壤。气候属典型的亚热带湿润气候,地貌属低山和丘陵地区,植被组成属于亚热带常绿阔叶和常绿针叶与常绿落叶阔叶混交林区。
2 研究方法 2.1 生物量在会同广坪林区不同密度的杉木林内建立了9块固定样地(密度2 750株·hm-2、3 120株·hm-2、3 550株·hm-2各3块)。每个样地面积667 m2,每年样地内的林木按克拉大特法分级进行调查(测定胸径、树高、冠幅),并在林分11、14、16 a生时进行生物量调查。生物量调查根据林木各生长级的平均测树因子,每级林木各选标准木1株,3次生长量调查,共伐标准木162株。标准木除记载常规的调查因子外,用分层截取法在现场测其枝、叶、干、皮和根等各组分的鲜重。再分别在各个组分中抽取二阶样品,置于干燥箱内,在85℃下烘干至恒重,求出各组分的干物质量,利用相对生长法建立回归方程:
式中:Wc、Ws、WB、WR分别为杉木叶、干、枝、根的干物质重;D为杉木胸径;H为杉木树高。通过检验后估算林分的生物量。
林下植被与凋落物,每个样地分别设5个1 m×1 m或2 m×2 m的小样方,先收集样方内凋落物,再将植物(连根系)收获测定其生物量。
2.2 热值测定将林木划分成杆材、树皮、当年枝、1年枝、2年枝、老枝、当年叶、1年叶、2年叶、老叶、根头、大根(根径≥1 cm)、粗根(0.2 cm≤根径 < 1 cm)、细根(根径 < 0.2 cm)等14个组分。另外,还有凋落物、活地被物地上部分和地下根系等共17个组分。在各组分中抽取样品,以85℃烘干至恒重。采用国产GR-3500型氧弹式热量计测出各样品的干重热值(表 1),然后根据杉木林各组分及林分生物量推算各组分及整个林分的总干重热值。
从表 1看出,杉木各器官的干重热值不同,其中叶最高、枝次之,树皮最小。因为在植物的含能物质中,脂肪、蛋白质和碳水化合物的热值是不同的,据祖元刚(1990)研究,脂肪的热值最高,蛋白质次之,碳水化合物的热能最低。杉木各组织器官的脂肪、蛋白质和碳水化合物组成成分含量不一样,它们的干重热值也就不相同。杉木树皮含有较多的纤维主要是碳水化合物,因而其热值低于其它器官。
3.2 杉木人工林积累的能量在杉木中心产区会同杉木人工林11~16 a生林分(包括凋落物和林下活地被物)积累的能量为12 474×108~31 943×108 J·hm-2。由于没有估测凋落物分解量和根系枯损量,上述林分估算的积累能量值比实际积累值可能偏小。
从表 2中发现,会同杉木人工林林分杆材阶段固定能量具有如下规律:当林分充分郁闭后,林分积累的能量随立木密度的增大而变小。这与密度对林分平均直径的影响一样(潘维俦,1963; 田大伦,1994)。表 2表明,密度为2 750株·hm-2的林分,11、14和16 a时积累的能量分别为17 255×108,29 174×108和31 943×108 J·hm-2; 密度为31 715株·hm-2的林分,11、14和16 a时积累的能量分别为密度为2 750株·hm-2的91%、80%和78%;密度为3 550株·hm-2林分则下降到只有72%、63%和59%。
树木是由树干、枝条、叶片和树根等主要器官组成的有机体,它们彼此之间保持着相互联系和制约的关系。作为由树木组合的群体,林分在各生长阶段固定的能量的积累及其在器官间的相对分配上,除了受种性的限制外,同时也受群体环境——立地、密度或营林技术措施方面的影响。但是,杉木林分中林木各器官固定能量积累速度、大小和数量的组合状态,它们之间的数量关系如何,过去我们一直了解较少。现根据会同杆材阶段林分积累能量的试验材料进行分析。
从表 3看出,会同杉木林分积累能量在各组分的分配上,茎(包括树皮)所占的比例最大为55.4%~68.3%,根次之,16.4%~23.2%,然后是叶,7.4%~12.6%,最少是枝,7.2%~10.6%。这与刘世荣(1990)研究的东北落叶松林群落光合能量积累与分配,陶金川(1990)研究的银鹊树群落的能量分配,及张文其等人(1995)研究鹤山人工马占相思林的能量积累与分配的结果相同。植物固定的能量一部分在其能量代谢过程中被消耗掉,余下的能量则不断积累于茎、根、枝叶中,由于枝叶不断地凋落,限制了能量在这个器官中积累,因而所占比例较少。而根虽有枯损,但随粗根的生长,积累也就增加了。茎仅仅只有树枝的脱落,损失量较少,随着茎的生长,能量积累增加,所占比例最大。
茎(包括树皮)中积累的能量占总能量的百分率随着密度下降而减少,密度为2 750株·hm-2的林分茎中能量分配平均65.4%,比密度为3 120株·hm-2林分的63.1%多1.3%,比密度3 550株·hm-2林分的59.1%多6.3%。这种变化与杆材生物量占总生物量的百分率随密度增加而减少(潘维俦,1979)的规律是一致的。
林分固定的能量在各组分的分配中值得特别注意的是,林分随密度增加而减少的光能积累量,主要是减少了茎中的能量积累量,而枝叶积累的能量似乎不受密度影响而发生变化。以14年生林分为例(表 3),不同密度林分积累在叶中的能量基本在2 246×108 J·hm-2左右,枝稳定在2 033×108 J·hm-2周围。当密度由2 750株J·hm-2增加到3 120株·hm-2,积累于茎的能量由19 235×108 J·hm-2下降到14 662 ×108J·hm-2,其间减少了4 572×108 J·hm-2,占去了林分随密度增加而减少的光能积累值5 470×108 J·hm-2的85%。当密度再增加到3 550株·hm-2,积累于茎中的能量又再减少3 285×108 J·hm-2,而林分再减少的光能积累值4 620×108 J·hm-2,其中83%是由茎积累量减少所致。这种茎中能量积累随密度增加有规律的递减,而枝、叶中能量积累保持一定稳定状态是由怎样的机制造成的,还有待进一步探讨。
3.4 杆材阶段能量积累的规律当林分进入杆材阶段后,密度不同的林分积累的能量都随着年龄的增长而增大,但是各组分积累的能量不相同。从表 4看出,茎(包括树皮)的能量净积累量超过林分净固定能量的75%以上,枝、叶、根净积累量增加较小。如前所述,因为林分的枝叶量或包括根量在内每年都有一定的更新代换,杆材产量则是随年龄增大而逐渐积累的,故林分杆材的能量积累量也是逐年递增的。
林分完全郁闭后,林分光能积累量和各组分积累速率随密度增加下降,密度为2 750株·hm-2林分在11~14年内净积累的能量是11 923×108 J·hm-2,年平均积累能量3 974×108 J·hm-2;密度为3 120株·hm-2林分相应减少到7 794×108 J·hm-2,2 598×108 J·hm-2;密度为3 550×108 J·hm-2的更小,分别为6 171×108 J·hm-2和2 057±108 J·hm-2。另一方面,同一密度的林分随着年龄增长,光能积累率逐渐下降,密度为2 750株·hm-2林分11~14年年平均光能积累率3 974×108 J·hm-2,在14~16年内下降为1 380×108 J·hm-2。密度为3 120株·hm-2,11~14年年平均光能积累率7 794×108 J·hm-2,在14~16年内下降为846×108 J·hm-2,积累速率下降了89%,密度为3 350株·hm-2积累速率下降更加迅速,14~16年内的157×108 J·hm-2仅只有11~14年的2 057×108 J·hm-2的7.6%。可见,在杉木林杆材阶段密度对林分光能量积累的影响是深刻的。
从表 4还看出,密度为3 550株·hm-2的林分在11~14年内,林分净积累的能量5 983×108 J·hm-2,其中叶的能量分配比为12.3%,比密度为3 120株·hm-2的8.2%和密度为2 750株·hm-2的6.6%高出许多。这表明该林分密度过大,林木与林木之间,林木与环境之间,特别是地上部分争夺生存空间。因为叶不仅是唯一能进行光合作用的功能器官,也是进行养分和水分交换的重要组织机构,在不利环境条件下,拿出较多能量来组建叶组织,也就增大了林分与外界进行物质和能量交换的能力,提高了自己竞争与生存能力。该林分在14~16年生期间林木光能积累率急剧下降,由原来的年平均1 988×108 J·hm-2下降到只有101 ×108 J·hm-2,贮存在枝、叶、根的能量出现了净的亏损,表明林分自然整枝强烈,地下水肥供需矛盾突出,已严重地影响了根系的发育。更为突出的是,积累能量在茎的分配中,树皮的能量分配就有302×108 J·hm-2,比干材117×108 J·hm-2要多185×108 J·hm-2,出现了长皮不长材的现象,这是林分呈现衰老的信号。
4 结论杉木中心产区会同县杉木人工林杆材阶段(11~16 a)林分积累的能量为12 747×108~31 943×108 J·hm-2,林分积累的能量随着密度增大而呈现规律性的递减。
林分积累的能量在林分各组份的分配比,干材>根>枝>叶。
同龄林中,随密度增加而减少的主要是杆材的能量积累量,枝、叶的能量积累量则保持稳定状态。
由于研究的林分密度较大,进入杆材阶段后,林分完全郁闭,林分积累光能的能力随着林龄增大而减少,在密度最大的林分(3 550株·hm-2)能量在各组分的分配中,出现叶组织中高的能量分配比。表明该林分用较多的能量组建叶组织,增加了林分进行光合作用以及与外界进行养分和水分的交换能力,提高了自己的竞争和生存能力,这种叶组织中高的能量分配比是林木在不利环境条件下为了竞争和生存的一条基本原理。
林分固定光能能力的大小,主要取决于叶的光合面积、光合能力与光合时间,在密度过大已郁闭的林分,进行适当的抚育间伐措施,改善林分的空间结构,把它调整到对光合作用最佳的枝叶空间分布组合,是提高林分光能固定率的一个重要途径。
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田大伦, 潘维涛, 雷志星等.杉木人工林生态系统生物量的结构特征.中国森林生态定位研究.北京: 中国林业出版社, 1994: 524-532
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