20世纪80年代后期，随着人们对毛竹(Phyllostachys pubescens)需求量的增大，大片的混交林被改造成纯竹林，毛竹从原来的粗放管理改为精耕细作，破坏了毛竹林原有的生物多样性，使毛竹林中原有的次要性害虫在短期内跃为重要的甚至是灾害性的害虫。20世纪80年代末至90年代初，福建、四川、浙江大面积发生毛竹害螨的危害，导致成片的竹山荒芜。1996年以来我们与英国、新西兰、日本有关专家合作对毛竹林害螨发生规律、暴发成因进行分析，对福建省6个不同生态区域10组混交林与纯竹林进行调查，发现纯竹林受螨害程度平均是混交林的2倍，害螨总量平均是相对混交林的2~3倍，纯竹林天敌与害螨比例平均是1:118，而混交林则为1:13，相差近9~10倍。由此可见毛竹林益螨-害螨-寄主植物间相对稳定的平衡被破坏是导致毛竹害螨种群突发性增长暴发的重要原因之一。竹盲走螨(Typhlodromus bambusae)是福建省毛竹林本土天敌，根据1996—2000年对福建省40个县市86个乡镇调查，结果表明其占天敌总量的75%~85%，4年的林间观察证明它是毛竹害螨天敌优势种。有关竹盲走螨的生物学、生态学国内外研究尚少。胡瓜钝绥螨(Amblyseius cucumeris)在国外主要用于防治温室蔬菜、瓜果的害虫——蓟马，未见应用在毛竹害螨的防治上。1998年我们在寻找天敌防治毛竹害螨时开始对它进行比较全面的研究(张艳璇等，1997；2001a;2001b;1999;1997;2000;2004)。本文就竹盲走螨和胡瓜钝绥螨以毛竹4种害螨为猎物进行生物学研究，并进行比较，以期为在毛竹林助迁、保护天敌、修复受损竹林提供理论与实践的依据。

1 材料与方法 1.1 材料来源

从福建省南平市延平区常坑村采回含有南京裂爪螨(Schizotetranychus nanjingensis)、竹裂爪螨(S.bambusae)、竹缺爪螨(Aponychus corpuzae)、竹刺瘿螨(Aculus bambusae)及竹盲走螨的毛竹叶片放入塑料盒中，带回实验室贮存在5℃冰箱内备用；胡瓜钝绥螨来自本单位。

1.2 害螨种群生命表研究

在直径12 cm的培养皿中放入1层直径为10 cm的海绵，再铺上1层滤纸，注入水以保持湿度，将新鲜干净的毛竹叶片置入其上，每皿1张，接入南京裂爪螨，待其产卵后移开，每皿留1个卵，共置82个皿；竹裂爪螨试验方法同上，置皿数为376个；竹缺爪螨置皿数为124个，每天早上8点30分和下午16点30分各观察1次，记录发育进度、死亡率。试验在RH 70%~80%和15L:9D光照培养箱中进行。

1.3 胡瓜钝绥螨实验种群生命表研究

培养皿方法同上，将含有南京裂爪螨、竹裂爪螨、竹缺爪螨、竹刺瘿螨的毛竹叶片分别放入培养皿中作为胡瓜钝绥螨的猎物，将1只已怀卵受精的竹盲走螨雌螨引入培养皿，待其产卵后移走，从卵开始观察其取食不同猎物的死亡率、发育进度，待其发育至雌成螨后分别引入1只雄螨交配并记录其日产卵量，单独饲养每天产的卵，待其发育成熟后记录其性别，试验条件为RH 70%~80%、15L:9D光照、25℃。

1.4 实验种群生命表参数测定

净增殖率，

种群经历一个世代的生长周期，

内禀增长率，

周限增长率，

种群倍增所需时间¹⁾(北京农业大学，1993；南京农学院，1985；耿济国等，1991。

1) 耿济国, 张建新编著.昆虫生态学及预测预报实验指导.1991, 90-94

x：按天划分的单位时间间距；l_x：在x期开始时雌成螨的存活率；m_x：在x期内平均每头雌成螨产下的雌性后代数。

2 结果与分析 2.1 竹盲走螨、胡瓜钝绥螨存活率、产卵量比较(表 1)

竹盲走螨是日本江源昭三教授1964年发现的一个新种，斋藤裕教授1986年、1990年先后报道其取食日本一种矮竹(SaSa)上的食竹裂爪螨(S. celarius)，并认为竹盲走螨是吐丝织巢叶螨S. celarius种团的特殊天敌(Saito, 1990; Zhang et al., 1999)。表 1说明：①以南京裂爪螨为猎物，竹盲走螨、胡瓜钝绥螨幼螨期死亡率基本一致。竹盲走螨世代存活率高于胡瓜钝绥螨，世代周期相近，平均生殖力竹盲走螨高于胡瓜钝绥螨，但从这里可以看出胡瓜钝绥螨能捕食南京裂爪螨并具有较高的生殖力，可以选择作为南京裂爪螨的天敌在竹林使用；②以竹裂爪螨为猎物竹盲走螨世代存活率达100%，生殖力达46.86粒，而胡瓜钝绥螨幼螨、第1若螨死亡率高，世代存活率仅77.55%，但其生殖率仍达45.77粒，与竹盲走螨相近，因此可以选择作为竹裂爪螨的天敌在林间使用；③以竹缺爪螨为猎物，胡瓜钝绥螨幼螨死亡率高达10.9%，观察中发现竹盲走螨喜欢取食竹缺爪螨的卵，不太喜欢取食成螨，如果仅供给竹缺爪螨的成螨和若螨，竹盲走螨的产卵期延迟2~4 d，产卵量减少。而胡瓜钝绥螨不喜欢取食竹缺爪螨的卵，而喜欢取食成螨和若螨，因此在竹林中这二种天敌可以达到互补的作用。竹缺爪螨为猎物，竹盲走螨世代存活率为87.7%，胡瓜钝绥螨为87.93%。竹盲走螨的生殖力为41.15粒，胡瓜钝绥螨的生殖力为35.59粒，胡瓜钝绥螨取食竹缺爪螨体色为橙黄色，体型丰满，发育正常，因此可以选择胡瓜钝绥螨作为竹缺爪螨的天敌在林间释放；④在实验中发现作为本土优势种的竹盲走螨不喜欢取食竹刺瘿螨，其幼螨和若螨死亡率高，世代存活率低仅为80.48%，雌成螨取食竹刺瘿螨体色苍白，扁平，产卵量仅10~25粒，易大量逃跑，说明竹盲走螨不能有效地控制竹刺瘿螨的危害。观察中发现胡瓜钝绥螨能取食竹刺瘿螨并能正常发育，若螨死亡率较高，其世代存活率与竹盲走螨相近，分别为80.48%、81.64%，平均生殖率为30.26粒，高于竹盲走螨。观察中发现胡瓜钝绥螨取食竹刺瘿螨体色为橙红色，丰满具有光泽，因此与竹盲走螨有互补作用，可以考虑作为天敌在林间释放。

2.2 竹盲走螨、胡瓜钝绥螨取食毛竹4种害螨的种群生命表比较

从表 2看出净增殖率由高到低依次为：竹盲走螨，猎物南京裂爪螨，胡瓜钝绥螨，但是内禀增长率竹盲走螨与胡瓜钝绥螨相近，均显著高于其猎物南京裂爪螨。因此在正常条件下这2种天敌能有效地控制南京裂爪螨的种群增长。从世代周期T值分析，竹盲走螨与胡瓜钝绥螨均低于南京裂爪螨，种群倍增时间竹盲走螨与胡瓜钝绥螨相近，明显低于其猎物南京裂爪螨，因此这二种天敌在林间易迅速定殖并建立种群。竹盲走螨是吐丝织巢叶螨S.c elerius种团的特殊天敌，它能用螯肢剪破丝膜，自由进入南京裂爪螨的丝巢，而胡瓜钝绥螨不能剪破丝膜，但能在完整的丝膜上产卵，产卵率高达80%，且胡瓜钝绥螨能进入破损的南京裂爪螨丝巢内取食和产卵。在自然界中南京裂爪螨织的致密丝巢有以下几个特性：经过风、雨、叶片磨擦等因素，经常可见到破损的丝巢；南京裂爪螨织的新巢与老巢一般是连接并且相通的；毛竹2 a换1次叶，4—5月大量的南京裂爪螨从地面向竹秆迁移，当丝巢内子代发育到第2若螨便离开巢，并建立自己的丝巢。

从表 3看出，猎物竹裂爪螨净殖率和内禀增长率均高于其天敌竹盲走螨和胡瓜钝绥螨，这是因为竹裂爪螨产卵量高，平均总产卵量达50~60粒，平均日产卵量为7~8粒，最高达15~16粒，是捕食螨的2倍，世代短，种群倍增时间仅3.604 d，因此在田间竹裂爪螨高密度时释放捕食螨控制竹裂爪螨有一定的难度。

观察中发现胡瓜钝绥螨喜欢取食竹裂爪螨的卵、幼若螨和雄螨，不喜欢取食雌螨，主要是因为雌螨个体大(是胡瓜钝绥螨的1.5倍)。竹裂爪螨与南京裂爪螨不同，其丝巢非常的薄，不影响胡瓜钝绥螨的取食。竹裂爪螨发生规律与另外3种害螨不同，主要发生在4—6月，在毛竹的嫩叶上危害，7月份后种群急速下降，而本地天敌竹盲走螨种群一般在6月份才上升发挥作用，因此在4~6月间补充、助迁胡瓜钝绥螨控制竹裂爪螨能发挥较大作用。

从表 4看出竹盲走螨、胡瓜钝绥螨与竹缺爪螨的净生殖率相近，但以竹缺爪螨为猎物胡瓜钝绥螨的内禀增长率高于本地种竹盲走螨，这与竹盲走螨不喜欢取食竹缺爪螨成螨有一定的关系。竹盲走螨必须取食竹缺爪螨卵才能正常产卵；胡瓜钝绥螨种群倍增时间与其猎物相近，明显短于本地种竹盲走螨，根据以上结果分析竹缺爪螨不是竹盲走螨最好的食物。

从表 4看出，竹盲走螨、胡瓜钝绥螨与竹缺爪螨的净生殖率相近，但胡瓜钝绥螨的内禀增长率高于本地种竹盲走螨，这与竹盲走螨不喜欢取食竹缺爪螨成螨有一定的关系。竹盲走螨必须取食竹缺爪螨卵才能正常产卵；胡瓜钝绥螨种群倍增时间与其猎物相近，明显短于本地种竹盲走螨，根据以上结果分析竹缺爪螨不是竹盲走螨最好的食物。在竹缺爪螨较高密度条件下不能有效地控制竹缺爪螨的种群发生、发展、扩散、蔓延，这就解释了为什么近10 a来竹缺爪螨未能受到捕食螨的控制而在福建省毛竹主产区普遍发生、局部成灾的成因。从胡瓜钝绥螨与竹缺爪螨生命表参数分析，胡瓜钝绥螨是竹缺爪螨的有效天敌，在实验室中以1:(30~90)的益、害螨比例观察，在8~10 d能完全控制竹缺爪螨种群增长(Zhang et al., 2000a; 2000b)，可以选择在田间应用。

对竹刺瘿螨的生命表参数未进行详细研究。在试验中发现竹盲走螨不喜欢取食竹刺瘿螨，且大量逃亡。取食竹刺瘿螨后竹盲走螨体色苍白、体型瘦弱、产卵量低，因此生命表制作有一定的难度；胡瓜钝绥螨以竹刺瘿螨为猎物时其净增殖率R_o=16.82与它取食南京裂爪螨的净增殖率相近(R_o=16.74)，但低于取食其他二种叶螨的净增殖率。胡瓜钝绥螨取食竹刺瘿螨的内禀增长率r_m=0.144，周限增长率λ=1.155均低于取食上述3种叶螨，但是产卵量高于本地种竹盲走螨。胡瓜钝绥螨取食竹刺瘿螨日取食量为60~80只，取食后体型丰满，富有光泽，因此可以作为竹刺瘿螨的生防因子在林间竹刺瘿螨低密度时释放，能有效控制竹刺瘿螨的种群增长。

2.3 胡瓜钝绥螨爬上竹冠试验

2001年3月21日下午16:00在离地面1 m处的毛竹秆上释放胡瓜钝绥螨，第二天早上8:00观察，发现30%的胡瓜钝绥螨已经在离地面12 m高的竹冠上，并观察到胡瓜钝绥螨取食毛竹害螨的现象，3月23日上午观察80%的胡瓜钝绥螨到达竹冠，这证明了胡瓜钝绥螨能向上迁移到毛竹树冠并取食毛竹叶螨，为林间大量释放提供了依据。

3 讨论

按照Birch在1948年提出的观点，应用生命表分析便能以不多的指标参数把植绥螨(捕食螨)的生殖力加以概括，这是一项重大贡献。Laing与Juffaker于1969年，Tanigoshi与McMurtry于1977年在实验上证实了生命表参数在猎物和两种捕食螨的生态系统中的实用意义。Laing与Juffaker根据该系统中各个成员的生命表性质及特点的研究，并结合每种捕食螨的捕食量高度准确地预言了智利小植绥螨(Phytoseilus persimilis)和西方盲走螨(T. occidentalis)在取食二斑叶螨中的种间斗争中何者将最终取得胜利，Tanigoshi认为在最适温度下比较某种植绥螨的最高内禀增长率和其猎物的内禀增长率，并结合低猎物密度下的存活量就能为生物防治专家提供大量释放前或增补释放前估计对迁入大田的种群能否生存和生物防治能否成功的必要资料。Mertz于1970年澄清了生活史的研究方法，从而证实植绥螨生态学家可以将生命表参数用于下述诸方面的研究：捕食适合度，影响种群稳定的环境好坏，迁移后重新建立种群的潜力，预期出生和死亡的年龄表、存活率和各虫期分布。上述研究在国内外尚属首次(Risch et al., 1983; Root, 1973)。

为什么近15年来我国毛竹林害螨暴发成灾？为什么精耕细作的纯竹林害螨危害更严重？为寻求对这些现象的答案，我们选择了福建省不同生态区域6个样地6对纯竹林与混交林进行调查，发现纯竹林益、害螨比分别为1:27、1:21、1:233、1:282、1:27平均为1:118，而其相近的混交林益、害螨比为1:11、1:11、1:30、1:3、1:2平均为1:12，由此可见纯竹林中益、害螨比显著地低于混交林(t=2.975，P=0.003)。为什么纯竹林中竹盲走螨种群密度显著低于混交林，笔者发现毛竹林下生长着一种芒草(五节芒)(Miscanth us sp.)，上面存在着较多的芒草裂爪螨(S. miscanthi)，它与南京裂爪螨相似，但不取食毛竹，毛竹害螨也不取食芒草。芒草裂爪螨与南京裂爪螨都是竹盲走螨的猎物。冬季、春季、初夏均能在竹林下查到竹盲走螨，因此在毛竹-芒草混生的毛竹林(含其它树种)，由于受共同的天敌制约而维持着较稳定的益、害螨种群。正是由于在竹林实施地面劈草、垦复，形成了植被单一的纯毛竹林，破坏了毛竹林系统的稳定性，使得整个竹林朝着有利于害螨而不利于益螨的方向发展。

由此可以认为恢复毛竹林生物多样性，助迁天敌是修复受损竹林的一项关键措施。上述研究表明胡瓜钝绥螨食性较杂，能取食毛竹多种害螨，在一些生物学特性上与本地种有优势互补的作用。自1998年以来我们采用将纯竹林逐步改造成混交林，减少地面垦复、劈杂次数，保留浅根性杂草，并在每年的5—6月释放人工繁育的捕食螨，增加毛竹林益螨数量，取得了显著的控制效果，使许多频于荒芜的竹山逐渐恢复了生机。