文章信息
- 杨建伟, 梁宗锁, 韩蕊莲.
- Yang Jianwei, Liang Zongsuo, Han Ruilian.
- 不同土壤水分状况对刺槐的生长及水分利用特征的影响
- Characteristics of Growth and Water Use of Robinia pseudoacacia under Different Soil Water Conditions
- 林业科学, 2004, 40(5): 93-98.
- Scientia Silvae Sinicae, 2004, 40(5): 93-98.
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文章历史
- 收稿日期:2004-04-19
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作者相关文章
2. 中国科学院水土保持研究所 杨凌 712100
2. Institute of Soil and Water Conservation, CAS Yangling 712100
刺槐(Robinia pseudoacacia)是我国三北地区的主要防护林树种, 尤其是黄土高原地区主要造林树种。但在我国北方,特别是在西北的干旱、半干旱地区刺槐只能够依靠当年降雨和灌溉维持生长,在没有灌溉条件的地方,刺槐生长受到严重的抑制,在黄土高原出现了大面积的“小老树”,加上刺槐对水分需要量大(韩蕊莲等,1994),经过多年生长后,林下形成了极其严重的“土壤干层”。关于黄土高原刺槐林的研究有很多报道(郭小平等,1998;卫三平等,2001;魏天兴等,1998;田晶会等,2002;王克勤等,2002),但多数为定性和半定性研究,目前还不能全面地了解刺槐在不同立地条件下的生长、水分利用特性和抗旱适应性,而在黄土高原现有的刺槐林中,有相当大面积的林分当初是以绿化为目的而营造的,较少顾及生产力问题和当地的水分循环问题(孙长忠,2000;孙长忠等,2001)。为此,以黄土高原已经大面积造林的刺槐为试验材料,利用陕北黄土高原的黄绵土,在盆栽条件下控制土壤水分含量,模拟该树种生存的土壤水分条件,探讨在不同土壤水分下该树种的生长、水分利用特征及抗旱性,目的是将刺槐营造在更适宜的生长环境中。
1 材料与方法 1.1 试验材料与处理由中国科学院安塞生态试验站提供1 a生的刺槐实生苗。采用安塞生态站的黄绵土,田间持水量为21.5%,盆栽条件下对刺槐分别设置3个供水水平:适宜水分、中度干旱、严重干旱,即分别是土壤持水量(θf)的70%、55%、40%,各处理分别设置15~20盆重复,每盆栽植3~4株苗,待成活后选择大小基本一致的苗木保留2株,各苗木于2001年3月6日植入口径30 cm、高50 cm的生长钵内。栽培盆放置于中国科学院水土保持研究所的可移动模拟干旱防雨棚内,雨天用防雨棚遮雨,晴天露地生长。从移栽次日开始,每天定时用电子秤(最大称量15 kg,最小感量5 g)称重控制土壤含水量,并加水补充其蒸腾损失,为排除土壤蒸发用塑料薄膜覆盖盆面裸土。每次用量杯记录加水量,整个试验持续至10月中旬结束,历时210 d。
1.2 测定项目及方法 1.2.1 水分状况与水分利用率(WUE)的测定叶片水势(Ψw)用小液流法测定:每月选择晴朗天气,于上午9:00采样,并迅速带回实验室,每样重复3次测定;叶片含水量(RWC):选取功能叶用烘干称重法测定,并将叶片干重计入总生物量增量中;单叶WUE=光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr);总WUE=生长季生物量增量/生长季耗水总量。
1.2.2 光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的测定在9:00每处理选用功能叶5~6片,用Licor-6400型便携式光合仪测定。
1.2.3 生长测定新生枝条生长速率:每隔15 d定时用mm刻度尺定位测量新生枝条长度的变化,计算单位时间的生长速率;干物质月增量的测定:移栽后每月选取有代表性枝条烘干称重,并同时将枝条干重计入总生物量,然后对整株新生枝条进行测算,生长季生物量增量为试验结束时苗木的总干重减去栽前干重。栽前干重的测定是选取与将要移栽的苗木大小一致的苗木10株,烘干称重,取其平均值。
1.2.4 耗水量的测定每天定时称盆重,在排除土壤蒸发和苗重增量后,以盆重减少量为树种日耗水量,并加水补充至设定土壤含水量;月耗水量以当月每日耗水量的总和计算;总耗水量为整个生长季每天加水量与移栽苗木之前和起苗后土壤含水量变化之和;耗水日进程采用称重法测定,从早上7:00到下午19:00,每隔2 h称盆重1次,以盆重减少量为树种在该时间段内的耗水量,并同时加水补充至设定土壤含水量。
2 结果与分析 2.1 土壤水分对刺槐叶Ψw及叶片组织含水量的影响由图 1可以看出,刺槐在3种土壤水分条件下,叶水势和叶含水量均有不同程度的下降,但随干旱程度的加剧及胁迫时间延长, 刺槐叶水势和叶含水量降低显著。至胁迫129 d时,与适宜水分下水势(-1.1 MPa)相比,严重干旱下叶水势(-2.7 MPa)下降了145.5%(图 1a),叶含水量(56.8%)与适宜水分下叶含水量(62.0%)相比下降8.39%(图 1b);此时在中度干旱下刺槐叶水势(-1.7 MPa)下降了54.5%,叶含水量(59.3%)仅下降了4.35%。说明土壤水分含量对刺槐叶水势的影响明显高于对叶含水量的影响。
在整个生长季刺槐的枝条生长量(图 2a)在3种土壤水分条件下,均表现出S形年周期现象;其生长速率和干物质月净增量(图 2b)均表现为适宜水分下最高,严重干旱下最低;在整个生长季中刺槐枝条快速生长集中在4—6月,干物质增加主要集中在5—6月,7月以后枝条生长和干物质积累基本停止,除了适宜水分下的干重在8月份略有上升外,其余干重增加量7月以后逐渐下降。在整个生长季中,与适宜土壤水分条件相比,在中度干旱下刺槐枝条生长量下降27.8%,干重下降26.4%;在严重干旱下刺槐枝条生长量下降36.18%,干重下降66.85%。可以看出,在严重干旱条件下刺槐枝条生长和干重净增量下降幅度非常显著。此结果也许可以解释黄土高原现有的刺槐人工林存在生产力低下的原因。
植物的生长速率与光合作用密切相关,许多研究证实干旱胁迫能使光合速率下降,但不同树种下降程度不同,从而表现出不同的抗旱性(吴林等,1996;蒋高明等,1999;阮成江等,2000)。利用Licor-6400型便携式光合仪测定刺槐在3种土壤水分下的光合速率和蒸腾速率,依此计算刺槐的单叶WUE,以生长初期(5月10日)、中期(7月31日)和末期(9月15日)为例列表(表 1),从测定结果可以看出,随着土壤含水量的下降,刺槐的光合速率、蒸腾速率也随着下降,即在严重干旱下刺槐的光合速率和蒸腾速率均为最低。有研究证明土壤干旱会导致光合速率、蒸腾速率均下降, 从而使单叶WUE升高(严昌荣等, 1998; 蒋高明等, 1999; Damesin et al., 1997)。从对刺槐的测定结果来看,刺槐在单叶水平上的WUE则并不遵循此规律,随土壤水分含量的下降,刺槐光合速率下降明显,但由于蒸腾速率下降较少,因此利用Pn/Tr计算的单叶水平上的WUE均为适宜水分下最高,在严重干旱下最低。这种瞬间测定的WUE与最终以总生物量增量/总耗水量计算的WUE并不一致(后者的计算更准确可靠),认为以单叶水平所测定的瞬间WUE作为水分利用率指标还须慎重。
水分是决定树种选择和影响树种生长的主要限制因子,不同树种或者同一树种在不同土壤水分下其耗水量有差异,研究与分析刺槐的耗水与需水规律,对于调控水分关系、解决水分供需具有重要的意义。从表 2可以看出, 在3种土壤水分下,刺槐的最高耗水日分别在7月5日、8月6日和8月11日,在中度干旱和严重干旱下的最高耗水日出现的时间比适宜水分下的最高耗水日延后一个月以上。在适宜土壤水分下刺槐的日平均耗水量是中度干旱和严重干旱下耗水量的1.48倍和2.93倍。刺槐在3种土壤水分下均于8月上旬达到最高旬耗水量,而最高月耗水量均在7月份。
从表 3看出,刺槐在3种土壤水分下的月耗水高峰在6—8月,这3个月的耗水量占总耗水量的90%以上,7月份达到月耗水最高值。在整个生长季中,3—4月、9—10月耗水处于低水平,这与3—4月份枝条尚未伸展,9—10月份气温低、生理功能衰退有关。刺槐在3种土壤水分下其日耗水量、月耗水量差异显著,均表现为适宜水分下最高,严重干旱下最低。表明土壤水分含量与树种的耗水量呈正比关系。
从5月树叶完全展开到10月上旬落叶前为止,在每月选晴朗无云的天气,对刺槐的日耗水进程进行跟踪测定,其测定结果见图 3:在5—9月的各月中,刺槐在不同的测定日,其日耗水动态有差异。5月份(图 3a)在适宜水分下11:00—15:00为耗水高峰,16:00以后逐渐下降,在中度干旱下刺槐的耗水高峰在11:00—13:00,在严重干旱下耗水高峰不明显,可以看出土壤水分含量越高,耗水高峰持续的时间就越长;6月份(图 3b)与5月份相比日耗水高峰提前1~2 h,10:00—12:00为耗水高峰;7月份(图 3c),在适宜水分和中度干旱下刺槐日耗水进程为双峰曲线,2个耗水高峰分别在12:00左右和16:00左右,在严重干旱下刺槐日耗水呈单峰曲线,峰值在13:00左右;8月份(图 3d)和9月(图 3e)的耗水日变化与7月日耗水明显不同,在适宜水分和中度干旱下刺槐日耗水进程为单峰曲线,其耗水高峰在14:00左右,在严重干旱下刺槐的日耗水显著低于适宜水分和中度干旱下日耗水量且无峰值出现。上述结果可以看出,刺槐在同一土壤水分条件下的不同的测定日其日耗水高峰出现的时间段不同,而在同一测定日中,3种土壤水分下刺槐耗水日进程不同,随着土壤水分含量的变化,其耗水高峰出现的时间段不同。
根系的生长是反映植物忍耐干旱胁迫的一个重要的指标,从表 4可以看出,随着土壤含水量的下降,刺槐在整个生长季中根干重、茎叶干重下降显著。其根干重和茎叶干重均表现为适宜土壤水分下最高,严重干旱下最低,但根冠比却是在严重干旱下最高,适宜水分下最低,每3种处理之间的差异性均达到极显著水平,表明在干旱胁迫下刺槐根的生长和茎叶生长受到显著抑制,但茎叶生长受到的影响比根大。在适宜水分的总耗水量分别是中度干旱和严重干旱下的1.49倍、2.93倍,在适宜水分下总生物量分别是中度干旱和严重干旱下的1.36倍、3.24倍。方差分析其差异性均达极显著水平。刺槐总耗水量和总生物量的高低和土壤水分含量之间密切相关;但刺槐的总水分利用率则为中度干旱时最高,严重干旱下最低,与韩蕊莲等(1991)对沙棘(Hippophae rhamnoides subsp. sinensis)的研究结果相一致。
叶水势是反映植物缺水最敏感的指标之一,叶含水量则可以直接反映植物体内的水分状况。韩蕊莲等(1991)证明随土壤含水量的下降,沙棘叶水势和叶含水量下降明显。顾振瑜等(1999)提出随水分胁迫加深元宝枫(Acer truncatum)叶水势显著降低,并证明元宝枫具有低水势的耐旱特征。本研究表明,土壤含水量对刺槐叶水势和含水率有显著影响,随胁迫时间延长刺槐叶水势和叶含水量均不同程度的下降,但在严重干旱下下降幅度最大。比较3种土壤水分条件,刺槐在中度干旱和严重干旱下,虽然叶水势下降明显,但叶含水量保持在较高水平,在中度干旱下,刺槐苗木的生长未受到显著抑制, 在严重干旱条件,没有出现永久萎蔫现象, 表现出很强的耐旱性,因此与耐旱性强的沙棘相比(李丽霞等,2002)刺槐同样具有低水势的耐旱特征。
树种耗水量受土壤含水量变化的影响,韩蕊莲等(1994)证明柠条(Caragana microphylla)、沙棘、刺槐、杨树、油松(Pinus tabulaeformis)、侧柏(Platycladus orientalis)的耗水量在适宜土壤水分下(70%土壤持水量)各不相同,并且提出刺槐和杨树属高耗水树种,与低耗水树种(沙棘、侧柏、油松)之间差异达4~5倍。本试验显示,刺槐耗水量也明显受土壤水分的影响,适宜土壤水分下的耗水量显著高于中度干旱和严重干旱的耗水量(相差近1.5~3倍)。再加上刺槐低水势的耐旱特点,使其对环境中水分吸收快,且耗水量大,导致土壤有效水分被迅速消耗,使根际水快速下降,这可能是黄土高原刺槐林下“土壤干层”的主要成因。
在整个生长季中刺槐的日耗水和月耗水动态有差异,在中度干旱和严重干旱下的最高耗水日出现的时间比适宜水分下延后一个月以上;最大耗水月3种土壤水分下均在7月份。在多数测定月中日耗水进程是单峰曲线,而在温度和光强都较高的7月份,多呈双峰曲线。在整个生长季各月份中日耗水高峰出现的时间段不尽相同。表明土壤干旱不但使刺槐的日耗水高峰发生变化,并且随着土壤干旱的加剧,干旱时间的延长,刺槐叶片气孔的自动调节能力可能受到一定的影响,导致刺槐的蒸腾午休时间发生相应的变化。
刺槐生物量的累积和土壤水分含量的高低有显著的一致性,随着土壤水分含量的下降,虽然根冠比表现为上升趋势,但由于光合速率下降显著,导致枝条生长速率、根系生物量、茎叶生物量积累下降明显。刺槐在整个生长季中其枝条快速生长和干物质增加主要集中在4—6月和5—6月,7月以后枝条生长和干物质积累减慢,在黄土高原地区干旱缺水,而仅有的降水多集中在7—9月份,4—6月的水分条件不能满足刺槐快速生长的需要,这也许正是造成黄土高原刺槐林生长发育不良,而形成大面积“小老树”的主要原因。
利用生长季总生物量增量与生长季总耗水量比值计算的总WUE,在中度干旱下刺槐的总水分利用率最高,严重干旱下刺槐生长受到显著抑制,总水分利用率为最低。此结果表明,在我国其它缺水地区可通过控制含水量在田间持水量的45%~55%(即中度干旱范围内),从而使当地有限的水资源实现最优化配置。
鉴于上述结果,刺槐在西北干旱、半干旱地区造林时,应当了解当地土壤水分是否能达到刺槐生长对水分的要求,尤其是在黄土高原地区每年的降水集中在7—9月,而刺槐的快速生长期和干物质增加集中在4—6月,而此时正是黄土高原最为缺水的季节,在雨季到来之前,其降水条件和大部分的土壤水分条件不能满足刺槐生长的需要。此外,尽管刺槐比较耐旱,但同时又属高耗水性树种,因此在黄土高原造林时要慎重,为避免再次形成“小老树”和林下“土壤干层”,建议在阴坡、沟渠等水分条件较好的立地上栽植刺槐。
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