樟树(Cinnamomum camphora)为亚热带常绿阔叶林的代表树种(中国树木志编委会，1981)，具有四季常绿、树形优美、灭菌驱虫和挥发香气等特点，成为亚热带植被恢复、群落演替以及城市园林绿化的重要树种(郝日明等，1999)。光合作用是植物物质生产的基础，也是全球碳循环及其它物质循环的最重要环节(葛滢等，1999)。目前国内对樟树的研究多限于樟树在工业原料和园林绿化中的作用。本文通过CO₂浓度、光合有效辐射、温度等因子的组合处理来提供多样的综合环境条件，观测不同环境条件下樟树的光合响应情况，测定樟树的一些光合生理和水分生理指标，进一步为探讨樟树林的碳平衡和光合作用机理方面提供基础数据。

1 材料与方法

试验于2002年6—9月在湖南株洲中南林学院标本园内(112°54′ E，27°50′ N)进行。标本园属湘中丘陵地带，系典型的亚热带湿润气候区，年平均气温为17.4℃，年降水量1 185.8~1 912.2 mm，集中在4~7月，年相对湿度为80%。海拔50~200 m，相对高度100 m。土壤为变质板页岩发育而成的红壤，呈酸性。

选取自然萌发的3 a生樟树3株，用美国产Li-COR6400便携式光合测定系统测定每株相同叶位叶片的净光合速率(P_n)、气温(T_air)、叶温(T_leaf)、胞间CO₂浓度(C_i)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)、相对湿度(RH)、大气CO₂浓度(C_a)、光合有效辐射(PAR)等，重复3次。测定中用Li-COR公司生产的Li-6400-01液化CO₂钢瓶提供不同的CO₂浓度，Li-6400-02B红蓝光光源提供不同的光合有效辐射强度。日变化于7月上、中旬晴好天气中对当年生发育成熟的叶片测定。于7月下旬的晴天里测定对CO₂浓度升高的响应：保持自然条件下的温度和湿度，利用系统提供的CO₂气源，设置200，400，600，800，1 000 μmol·mol^-1共5个水平，每个水平间隔5 min，分别设定在光合有效辐射1 000，1 500，2 000 μmol·m^-2s^-1下，对光合速率、胞间CO₂浓度、蒸腾速率、气孔导度进行测定。同时利用系统红蓝光源设置0，10，30，50，100，200，350，500，750，1 000，1 500，2 000，2 400 μmol·m^-2s^-1光合有效辐射，每个点间隔3 min，分别设定在CO₂浓度280，450，800，1 200 μmol·mol^-1下，测定光合速率和水分利用效率(WUE=P_n/Tr)。仪器标定好进入工作状态后，自动记录测定数据。所记录的数据导入计算机后，用Microsoft Excel 2000读取并分析，用SPSS软件绘制图形。

2 结果与分析 2.1 樟树光合作用的日变化规律

樟树叶片净光合速率(P_n)的日变化曲线呈双峰型(图 1a)，在早晨尽管胞间CO₂浓度比较高(图 2)，8：00比10:00高150 μmol·mol^-1，但是由于光合有效辐射(PAR)低，8:00PAR为40 μmol·m^-2s^-1，P_n很低；但随着气温(图 3)和PAR的上升，P_n迅速增高，在10:00出现最高峰，为17.9 μmol·m^-2s^-1，此后P_n持续下降，到12:00—13:00左右出现低谷值，而后P_n又有所回升，直到14:00又出现第2个峰值，之后又迅速下降。第2个峰值为16.2 μmol·m^-2s^-1，比第1个峰值小1.7 μmol·m^-2s^-1。P_n日变化有明显的“午休"现象。

由图 1b看出，樟树叶片气孔导度与蒸腾速率的日变化曲线呈双峰型。与图 1a对比可看出叶片的气孔导度、蒸腾速率与叶片的光合速率日变化有很强的正相关关系，呈平行变化趋势，而且其峰值出现的时间和峰宽也相似，这证实许大全(1997)的说法，即光合速率对气孔导度和蒸腾速率具有指示调节作用，在有利于光合时促进气孔导度增大，不利时导致气孔导度减小。对比图 3a可以看出，高温时气孔导度和蒸腾速率降低，这是由于中午大气温度较高，空气湿度低造成的。气孔作为联结植物和大气的通道，其导度的变化可以影响光合作用，并通过调节叶片的蒸腾作用来适应环境。

由图 2可以看出，经过夜间的富集，大气中CO₂浓度和胞间CO₂浓度在清晨较高。12:00以前呈下降趋势，以后呈上升趋势，其中胞间CO₂浓度在12:00左右达到一天中的最低值，这与光合作用午休时间相对应。

分析樟树叶片环境中微气象因子(图 3b)可以看出，空气相对湿度(RH)低时，水汽压差值(VPD)增加，导致气孔导度减小，胞间CO₂浓度降低，光合速率下降。在午间气温高，光照强，由于土壤水分的供应不足或叶片光合能力等原因，供应叶片的水分减少，造成蒸腾速率和气孔导度急速下降，气孔开度减小，进入叶肉细胞的CO₂减少，诱导植物午间光合速率下降，即“午休"。

植物光合速率产生“午休"与午间的光照强度、温度和湿度等有密切关系，同时也和蒸腾强度、气孔导度、胞间CO₂浓度有一定的关系。一些学者(Field et al., 1995；Boardman，1977)认为，导致午间光合速率下降的主要环境因子是相对湿度的降低。图 3b也说明了这一点，中午RH迅速下降到一天中最低值，而叶片与空气之间的VPD迅速增大达最大值。湿度除了能影响气孔的张开，还直接影响叶肉细胞的光合活性，随着VPD的增加，羧化效率和最大光合能力都下降。

关于引起光合速率产生“午休"的内在机制，大体上有2种解释：一种是气孔因素导致，由于午间太阳辐射增强，气孔阻力增大，CO₂进入叶片受阻，胞间CO₂浓度降低，光合速率下降，进而引起了植物“午休" (许大全，1995；苏培玺等，2002；路丙社等，1996)。另一种是由非气孔因素造成的(张大鹏等，1995)。根据Farquhar等(1982)的观点，判断气孔关闭是不是光合降低的原因，最重要的依据是细胞间隙CO₂浓度是否也同时降低，气孔和非气孔限制的界限是细胞间隙CO₂浓度的变化方向，而不是气孔限制与非气孔限制值的相对大小。本研究发现，午间伴随光合速率下降，胞间CO₂浓度有所下降，表明樟树的午休是由气孔因素造成的。

2.2 光合速率对CO₂浓度升高的响应

正常条件下，樟树林中CO₂浓度的变化呈中午低、早晚高的凹形曲线。不同CO₂浓度、不同光照条件下，光合速率不同(图 4a)。CO₂浓度低于600 μmol·mol^-1时，光合有效辐射1 500 μmol·m^-2s^-1下的P_n与2 000 μmol·m ^-2s^-1下的P_n变化趋势相似，都是随着CO₂浓度升高，P_n逐渐增大，且在CO₂浓度为800、1 000 μmol·mol^-1时，光合速率有明显波动，这可能是因为当时的光合能力超过了植物转移与储藏碳水化合物的能力，植物就通过调节光合装置和酶系统来适应(蒋高明等，1997)。CO₂低于800 μmol·mol^-1时，光合有效辐射1 000 μmol·m^-2s^-1下的P_n随着CO₂升高而上升，当CO₂接近1 000 μmol·mol^-1时，P_n并没有明显增加。控制光合有效辐射为1 000 μmol·m^-2s^-1，保持其它自然因子不变，对P_n-CO₂浓度响应曲线进行了试验模拟，其方程为y=－0.000 02x²+0.040 1x-1.621 9(R²=0.993)，式中，y为光合速率，x为CO₂浓度，由此得到在1 000 μmol·m^-2s^-1光强下樟树叶片CO₂饱和点为1 200 μmol·mol^-1，CO₂补偿点为50 μmol·mol^-1。

从前面樟树P_n的日变化分析得出，引起樟树P_n下降的主要原因是气孔因素，即气孔导度降低引起CO₂供应不足。从图 4b胞间CO₂浓度在不同辐射下对CO₂的响应也可以证明这一点，在相同大气CO₂浓度下，随着光强的增加，气孔导度降低，胞间CO₂浓度减少，而且随着CO₂的升高，这种变化越明显。

图 4c显示的是蒸腾速率对不同光合有效辐射(PAR)、不同CO₂浓度的响应，与图 4d相比较，可发现蒸腾速率与气孔导度的变化趋势非常相似。PAR为1 000 μmol·m^-2s^-1时，气孔导度和蒸腾速率的上升段加长，且都在CO₂浓度超过800 μmol·mol^-1时得到稳定。与图 4a相比，在PAR为1 000 μmol·m^-2s^-1时，若CO₂浓度超过800 μmol·mol^-1，光合速率和气孔导度的值要高于强光照射下的值。PAR增至强光(1 500、2 000 μmol·m^-2s^-1)时，气孔导度和蒸腾速率的上升段缩短，但基本表现为在高于当前环境CO₂浓度的情况下，变化趋于稳定。蒸腾速率在不同的CO₂浓度梯度下，随着光强的增加而增加，与前面的日变化相比有些不同，这可能与被测条件下相对湿度的差异有关。因为光合作用日变化中，光强增加的过程中，相对湿度减少而水汽压差值增加。

从图 5a可以看出，在相同的光合有效辐射条件下，光合速率随着CO₂的上升而上升。这与Cure等(1996)认为短期的CO₂浓度升高能提高光合作用的研究结果一致。值得注意的还有，CO₂浓度从工业革命前的280 μmol·mol^-1提高到450 μmol·mol^-1时光合速率升高的程度大于CO₂浓度从450 μmol·mol^-1提高到800 μmol·mol^-1时光合速率升高的程度，这也与Johnson等(1993)的研究结果一致。对正常大气CO₂浓度下的光照强度与光合作用进行了试验模拟，见图 6。由图中可以看出，当PAR为40.6 μmol·m^-2s^-1，P_n值为0，随着PAR增加到1 250 μmol·m^-2s^-1，P_n达到最大，并维持在一定的水平，由此可得出正常大气CO₂浓度下，樟树叶片光饱和点为1 250 μmol·m^-2s^-1，光补偿点为40.6 μmol·m^-2s^-1。

水分利用效率是植被光合、蒸腾特性的综合反映。许多研究证明大气CO₂浓度的升高使植物水分利用效率提高(Curtis et al., 1998)。本文的研究也证实了这一点。从图 5b中可以看出，随着光合有效辐射的逐渐增加，樟树叶片在各种不同的CO₂浓度下，水分利用效率逐渐增加。在不同的CO₂浓度处理下，叶片的水分利用效率在光合有效辐射为750 μmol·m^-2s^-1时均达到最大值。与图 4d相比，此光合有效辐射下的光合速率正处于上升的过程中，说明此时随着CO₂的升高，胞间CO₂浓度升高，气孔导度降低，蒸腾速率降低，气孔对水分的利用协调达到最适状态，为下一步光合速率达到高峰值做准备。

2.3 樟树叶片的光合速率对温度的响应

全球气候变化的最主要的特点是温度上升，然而这是一个逐步的过程，植物会在生长发育中调整生理活动来适应这种变化。对于短期内较大温差的变化，植物并不能表现出正常的光合响应，为了避免这种误差，利用6—9月不同生长季节的温差，在大气CO₂浓度变化(4±2) μmol·mol^-1、空气相对湿度变化5%±1.8%的条件下，测定不同温度下的光响应曲线。试验时间选接近光合午休前和光合午休后期间，结果见图 7。从图 7可以看出，在24℃以上，随着光合有效辐射的增加，温度升高导致樟树光合速率的降低。同时温度越高，光合速率达到最大值时所需的光照越低。樟树在温度为24℃时整体光合速率最大，而24℃是亚热带6月份的平均温度，说明樟树的速生季节为6月份。

3 结论

樟树叶片光合速率日变化呈双峰曲线，最高峰出现在10:00，为18.4 μmol·m^-2s^-1，次高峰出现在14:00，为16.5 μmol·m^-2s^-1，午间有明显的“午休"现象，气孔因素是导致午休的主要原因。中午光照强度大，叶片与空气之间的水汽压差达到最大值，相对湿度、气孔导度、胞间CO₂浓度达到最小值，诱导叶片光合午休。

正常大气条件下，樟树叶片光饱和点为1 250 μmol·m^-2s^-1，光补偿点40.6 μmol·m^-2s^-1，在1 000 μmol·m^-2s^-1光强下CO₂饱和点为1 200 μmol·mol^-1，CO₂补偿点为50 μmol·mol^-1。水分利用效率、气孔导度、蒸腾速率在不同的CO₂浓度梯度下，随着光强的增加而增加。

在24~35℃时，随着温度的升高，樟树叶片光合速率逐渐降低。同时随着温度的升高，光合速率达到最大值时所需的光合有效辐射也逐渐变小。