荒漠化是世界关注的重大社会、经济和环境问题，治理流沙、恢复重建沙区植被有助于改善干旱地区人类的生存环境和实现社会可持续发展(UN, 1994; Dregne, 2002)。生物多样性是生态系统最根本的特征，在退化生态系统的恢复重建中要重视生物多样性尤其是植物多样性原理的研究与应用(Chapin Ⅲ et al., 1992; Hooper et al., 1997; ESA, 1999)。

青海省共和盆地的人为沙化现象相当严重(董光荣等，1993；张登山，2002)，流沙掩埋草场、农舍，阻断公路交通，给当地人民带来巨大的灾难。青海省治沙站自1958年就在沙珠玉进行治理流沙、重建沙区植被的探索。由于青藏高原独特的高寒气候和严酷的自然条件，流动沙地上很难自然恢复起固沙植被。为探讨人工治理高寒沙化土地和恢复植被的有效途径和方法，作者于2002年秋以沙珠玉的高寒沙丘为例对人工恢复植被进行了初步的调查研究，通过分析其优势种、群落盖度和物种多样性的变化规律，得出一些有关高寒沙丘植被人工恢复的结果，并提出一些建议。

1 研究方法 1.1 研究区概况

研究地点位于青海省共和盆地(98°46′~101°22′ E，35°27′~36°56′ N)。盆地四周山体分属于秦岭山系、昆仑山系和祁连山系。地带性植被为典型草原和荒漠草原(周兴民等，1987；董光荣等，1993)，居民以牧业为主。由于十几年来人口增加带来的滥牧、滥垦和滥伐现象，盆地沙漠化严重，且有不断扩展之势(董光荣等，1993)。沙珠玉海拔2 871~3 000 m，为风蚀堆积地貌，年均温2.4 ℃，无霜期91 d，年平均降水量246.3 mm，年潜在蒸发量1 716.7 mm，年平均大风日数(风速大于17 m·s^-1)为50.6 d，西北风盛行(盛承禹，1986；董光荣等，1993)。高寒的气候、频繁的大风，以及丰富的沙源成为植物定居和植被自然恢复的重要制约因素。

青海省治沙站自1958年就在沙珠玉进行治理流沙的科学研究。在流沙治理区最南边的位置上，多年来一直是自然恢复区，现在仍然是大片的流沙；中部是设立草木沙障或粘土沙障后建立起来的柠条(Caragana korshinskii)和油蒿(Artemisia ordosica)人工固沙植被；中部偏北有一大片恢复起来的赖草(Leymus secalinus)植物群落。尽管沙珠玉位于沙珠玉河的河谷中，但由于它是季节性河流，而且水资源几乎全部被上游拦蓄起来用于农田灌溉，所以治沙站几乎得不到河水，流沙治理也只能是依靠无灌溉治理技术。

1.2 植被调查方法

2002年8—9月，在沙珠玉对沙丘重建植被进行了调查。首先对天然植被恢复区段、人工固沙植被区段和赖草群落区段设置样线调查。人工固沙植被区段是指油蒿和柠条群落；天然植被恢复区段是指没有油蒿和柠条、而且地表裸露的流沙地段；以赖草为优势的群落则被定义为赖草群落区段。南-北方向的样线长度为520 m，其中天然恢复区段在0~105 m之间，人工固沙植被区段在105~465 m之间，赖草群落区段在456~520 m之间。西南-东北方向的样线为660 m，其中天然恢复区段在0~120 m之间，人工固沙植被区段在120~625 m之间，赖草群落区段在625~660m之间。对每一区段以5 m为单位调查每一单位长度内出现的物种名称，各物种的个体数目，调查宽度约为1 m。第二步进行样方调查。将沙丘生境的植物群落按照治理恢复时间的长短划分为4个阶段(见表 1)，其中阶段Ⅱ和Ⅲ分别对应着样线中的人工固沙植被区段的早期和后期，对于每一阶段的恢复植被以5 m×5 m的样方调查，各有3个随机重复。调查内容包括：群落盖度，植物物种组成，每个植物种的个体数目、分盖度和高度。

1.3 数据分析方法 1.3.1 样线分析

将样线不同区段的主要植物划分为不同的类型：天然恢复区段的流动沙丘，以优势物种沙米(Agriophyllum arenarium)作为代表；人工固沙植被区段，以油蒿或柠条为代表；最好的恢复阶段以赖草为代表。在此基础上，运用统计软件SAS6.12以典型相关分析的方法来确定各个类型物种在样线中出现频率的相关关系(唐守正，1986；高惠璇，2001)。在进行典型相关分析时，只考虑各物种在样线的每个位置上是否出现而不考虑各自的个体数量。然后，分析人工种植油蒿和柠条后对物种丰富度和Shannon-Wiener指数的影响。计算方法：先计算在样线的每个位置上的Shannon-Wiener指数和物种丰富比(每个位置上出现的物种数除以在同一样线的某个位置上所出现的最大物种数)，再分别求出天然恢复区段、人工固沙植被区段和赖草群落区段Shannon-Wiener指数和物种丰富比的平均值。

1.3.2 样方分析

分析时把同一阶段的3个样方合并起来。求算各恢复阶段植物群落样方的物种组成、总盖度、总物种数、优势种(以后面得到的综合优势比来确定)；求算样方中物种的盖度比、多度比和高度比，进一步求得各物种的综合优势比(姜恕, 1986)。计算公式如下：

盖度比＝各物种的实际盖度/盖度值最大物种的盖度；

多度比=各物种的实际个体数/个体数目最多的物种的个体数；

高度比＝各物种的实际高度/高度最大的物种的高度；

综合优势比＝(盖度比+多度比+高度比)/3。

计算每个阶段的α多样性指数和β多样性指数(马克平，1994；张金屯，1995)。其中，α多样性指数有Gleason指数(D_G)、Margalef指数(D_M)、Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou均匀度指数(E)，β多样性指数有SΦrenson群落相似度指数(IS_x)和Whittaker指数(β_w)。

D_G＝S/lnM，式中S为各阶段植物群落的物种数目(下同)，M为样方面积；

D_M=(S-1)/lnN，式中N为某一阶段植物群落的个体总数；

H′=-∑P_ilnP_i，式中P_i为群落中各物种的个体数与总个体数的比值；

E=H′lnS；

IS_x=2C/(A+B)，式中A、B分别为A、B阶段群落的全部物种数，C为两阶段群落的共有物种数；

β_w =S_t/S_a-1，式中S_t为整个研究区的物种总数，S_a为研究区中各阶段群落的平均物种数。

2 结果与分析 2.1 样线分析结果

典型相关分析的结果表明：沙米与柠条、油蒿具有极为显著的负相关关系(两条样线中第一主分量间的典型相关系数分别为0.52和0.53)；沙米与赖草具有极为显著的负相关关系(两条样线中第一主分量间的典型相关系数分别为0.78和0.51)；、油蒿与赖草具有极为显著的正相关关系(两条样线中第一主分量间的典型相关系数分别为0.47和0.35)，所有典型相关系数的概率水平远远低于0.01。

图 1显示了样线不同区段物种丰富度和Shannon-Wiener指数变化的情况：柠条或油蒿人工固沙植被区段(artificial sand fixation vegetation, AFV)的平均物种丰富比(average species richness ratio, ARR)和平均Shannon-Wiener指数(average Shannon-Wiener Index, AS)最高；以沙米占优势的天然恢复区段(natural restoration zone, NRS)和赖草群落区段(well restored vegetation, WRV)的平均物种丰富比和平均Shannon-Wiener指数都很低。

2.2 恢复植被样方分析结果

沙珠玉流沙治理区沙丘植物群落的Whittaker指数为2.308，各个阶段植物群落间的SΦrenson相似度见表 2。从图 2可以看出：流动沙丘经过人工治理后，其植被在不同恢复时期主要特征和物种多样性发生了巨大的变化。只封禁而不设置沙障时，流动沙丘植物群落经历了45年的天然恢复，其恢复程度仍然很低，优势种一直为沙米，即便是8 —9月份群落盖度也不足10%，Gleason指数、Margalef指数和Shannon指数和Pielou均匀度指数都很低。设置以粘土或草木为材料的机械沙障和柠条、油蒿植物沙障以后，最初2~6年里，植被恢复的速度明显加快，群落盖度明显增加，Gleason指数、Margalef指数、Shannon指数、Pielou均匀度指数达到最高值，但优势种还是沙米和虫实(Corispermum hyssopifolium)，赖草很少见。在设置机械沙障和油蒿、柠条沙障18年后，群落盖度继续增大，赖草的盖度明显增大并开始占据优势，Gleason指数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数开始下降。设置沙障45年后，群落盖度达到最大，赖草盖度很大并占据绝对优势，但是Gleason指数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数都进入第二次低谷。

3 结论和讨论

在流动沙丘上设置机械沙障和生物沙障后，流动沙丘的植被恢复演替会加快，其原因可能就在于人工设置的沙障可以有效地克服风沙活动对植物定居和植被恢复的阻碍(Wolfe et al., 1993)。换言之，共和盆地流动沙丘上强烈的风沙活动是限制植物定居和植被恢复的关键因子，正是因为沙障削弱了沙丘近地面的风沙活动，才促使植物物种顺利定居并且启动植被恢复进程。典型相关分析结果表明，柠条和油蒿同沙米具有极为显著的负相关关系。沙米是流动沙丘上的优势植物，但在人工种植柠条和油蒿后，沙米逐渐减少。可能原因就是柠条和油蒿使流沙得到固定，从而使沙米的生长受到阻碍并逐渐从固定沙丘上退出。另外，在两条样线中，天然恢复区段物种丰富比平均值和Shannon-Wiener指数平均值低于人工固沙植被区段的对应值(图 1)。可以推断，由于柠条和油蒿人工固沙植被的建立克服了风沙活动对植物定居的制约，使得物种丰富度和Shannon-Wiener指数增大，然而物种的顺利定居恰恰是植被恢复的开始。从样方分析结果可以看出，处于恢复阶段Ⅰ的植物群落的盖度值和物种多样性的各项指标要低于恢复阶段Ⅱ的对应值(图 2)。群落盖度的增加和物种多样性的提高意味着植被恢复的开始，物种多样性的提高同时可以表明物种定居的顺利进行，但这些变化都是在设置机械沙障和生物沙障的情况下得到的，单凭封禁后约45年的自然恢复远远没有取得这一效果。而计算得到的Whittaker指数和SΦrenson指数(表 2)从另外一个角度显示，对流沙设置沙障实施人工治理措施后，沙丘植物群落发生了分异，植物群落开始在裸露沙丘上恢复；治理时间越久远，流动沙丘上的植物群落差异越大。

在本研究中，能够较好反映植被恢复程度的指标是群落盖度和演替后期的优势种赖草在各个恢复阶段的盖度，而不是生物多样性的指标(图 1、2)。为什么生物多样性指标不能很好地反映植被恢复程度呢？“中度干扰假说”可以给我们一个很好的启示(Connell, 1978)。在恢复后期优势种赖草得到了充分的发展，其强烈的竞争优势将许多初期阶段可以短暂共存的物种排斥掉，或大大降低了它们的数量(Weins, 1977; Connell, 1978)。由此推定，物种多样性指标对于判断植被恢复程度来说，必须同群落盖度和后期优势种的盖度变化结合起来使用才能取得较好效果。

赖草同柠条、油蒿之间具有负相关关系，这可能意味着柠条和油蒿只能作为恢复初期固定流沙的植被，以促进植被的恢复和发展，真正到了恢复后期，这时的优势种赖草要把柠条和油蒿排斥掉。沙米与赖草具有负相关关系，主要是因为它们出现在不同的生境和恢复阶段，在分布上的时空差异导致了这种负相关关系。

在沙珠玉固定沙地上，赖草具有很好的适应性，能够形成单优群落，且多出现在一些群落盖度大、恢复程度好的地段。另外，由于在本地区许多非河谷恢复沙地上，如木格滩沙漠东南边缘，也发现赖草占据优势的大片植被。所以赖草在共和盆地高寒沙区的植被恢复演替中具有相当重要的位置，很可能是某一演替阶段上的建群种，但这一推测有待进一步的证实。即便赖草是某一相对稳定恢复阶段的建群种，但由于本区的地带性植被中以针茅(Stipa spp.)为主(周兴民，1987；董光荣，1993)，所以赖草群落有发展到针茅草原的趋势，但这一趋势因涉及到土壤由风沙土发育为栗钙土的漫长过程，还难以确定。

恢复生态学很重视退化植被的自然恢复(Bradshaw, 2000; 中国环境与发展国际合作委员会生物多样性工作组, 2001; 蒋高明, 2002)。因为许多植物群落具有一定的自我调节能力，使植物群落保持一定的稳定性和恢复力(Yodzis, 1981)。但这种调节能力毕竟有一定的限度。如果破坏程度超出一定限度，植被的自然恢复就很困难。本研究表明，流动沙丘仅凭借自然力进行恢复是非常困难的，人工设置沙障后植被恢复却能很快启动。所以应该根据植被的破坏程度确定恢复重建的有效措施。退化但未发生沙化的土地可以依靠自然恢复手段重建植被，但对于沙化严重的土地则必须提供适当的人工辅助措施，将人力和自然力有效地结合起来，实现受损植被快速而有效地恢复重建。