混交树种选择是混交林营造关键技术之一。合理的树种选择和配置，有利于形成稳定协调的林分结构和混交效益的发挥，促进林木生长，维持林地肥力，增强林分抗逆性能(Kerr et al., 1992; Brown, 1992; 沈国舫等, 1997; 苏波等, 2001; 陈爱玲等, 2001)。琉球松(Pinus luchuensis)是亚热带优良用材树种，其自然分布范围狭窄，仅限于日本琉球群岛，约北纬24°~28°(Hatusima, 1975)。由于其良好的速生丰产性能，在20世纪50年代被引种到日本九州南部的一些国有林区，成为日本亚热带地区重要的造林树种。此外，我国台湾亦有引种栽培，栽培规模达数万公顷(Yamamori, 1979)。本文从生态学的角度就琉球松混交林的生长特点及其对土壤特性的影响进行了较为系统的分析，以探讨混交林的增产机制。

1 调查地及研究方法 1.1 调查地区概况

调查地设在日本国立琉球大学与那演习林内，位于26°45′ N, 128°05′ E，海拔高度为400 m以下的丘陵地区。20世纪50年代，该演习林内共营造了琉球松林约16 hm²；60~70年代期间，由于强台风的干扰破坏，大多林分出现相当程度的风倒、风折现象，导致林冠破损，使阔叶树种特别是琉球木荷(Schima wallichii Kort. ssp. liukiuensis Bloenb)(Horikawa, 1976)大量侵入，逐渐形成了稳定的琉球松阔叶混交林。这种混交林不仅生长稳定，而且抗台风能力明显提高。为此，上世纪90年代初冲绳北部的许多琉球松纯林，通过适度疏伐后，林下补植琉球木荷，促其形成松荷混交林。

调查地区属于亚热带湿润季风气候，年平均气温21.6℃，最冷月1月份的平均气温为10.8℃，年平均降雨量达2 680 mm。8—10月份台风十分频繁，是影响森林生长发育的最重要的自然干扰因子(Xu, 2002)。

调查地区的天然植被属亚热带常绿阔叶林，其优势树种为锥栗(Castanopsis sieboldii)，琉球木荷和蚊母树(Distylium racemosum)，树种组成复杂，多样性高，且落叶树种类少(Hirata, 1994)。

土壤系第三纪砂岩和古生代粘板岩母质上发育起来的黄壤(Kojima，1980)，酸性强，pH值为3.8~5.0；肥力较低，表层土壤的全N含量平均为0.52 %，有效P含量为30~80 mg·kg^-1(Xu et al., 2001)。

1.2 林木生长测定

在调查林分内设置20 m×20 m的标准地3块，其中混交林2块，纯松林1块，其立地状况见表 1。对标准地内的所有林木(DBH≧3.0 cm)实测其胸径(DBH)和树高(H)，并记载其树种及生长势。根据实测的胸径和树高，计算林分的胸高断面积(BA)、密度(SD)和树干材积(BV)。阔叶树和琉球松的树干材积分别按下列算式推算(Sunakawa, 1967)：琉球松：BV = 0.009 69 D^{1.915 88}H^{0.745 67}，阔叶林：BV = 0.000 075D^{1.967 32}H^{0.793 77}。其中D为胸高直径(cm)；H为树高(m)；BV为树干材积(m³)。

1.3 林地凋落物层蓄积量

在调查标准地内随机设置5个1 m×1 m的小样方，测定样方内凋落物层重量。凋落物层按新鲜凋落物层(即L层)、半分解凋落物层和腐殖质层(即F+H层)分别称重，且L层不包括直径在2.0 cm以上的枯枝及球果等粗大凋落物。在野外分类称其鲜重，并取混合样品1.0 kg，在70℃下烘至恒重，称重后粉碎，保存，用作以后化学分析。

凋落物的分解常数(k)用下式表示(Nakane, 1975)：k = W_FH/(W_L + W_FH)，其中W_FH为F+H层重量；W_L为L层重量。

1.4 土壤调查

在凋落物层蓄积量测定之后，分别按0~10 cm和10~30 cm土层采用土壤圈取样法采集土样2份，一份土样保持其自然状态，用于土壤物理性分析测定；另一份为混合样，用于土壤养分分析测定。

1.5 养分分析方法

植物样品(包括L层和F+H层的样品)采用湿式消化法(HNO₃-HClO₄)消化，提取待测液；土壤样品采用1N NH₄Cl液浸提待测液。土壤有效磷采用BrayⅡ法提取，钼锑抗比色法测定。植物和土壤样品的有机碳和全氮采用燃烧法，C-N分析仪(日本柳本MT-500型)测定。其它养分元素K、Ca、Mg、Na、Fe、Mn、Zn和Cu含量利用荧光分析装置(日本岛津ICPS-2000型)测定。具体分析参照日本植物营养分析方法编辑委员会编著的植物营养分析方法(1990)。

2 结果分析 2.1 生长效果

从表 1、2可以看出，混交林和纯松林样地的立地条件基本一致，但混交林的生长优势显著。混交林中琉球松胸径和树高的年平均生长量分别为0.53 cm和0.41 m，分别高于纯林的10.4 %和28.1 %。混交林的高生长显著提高。混交林P-A和P-B的胸高断面积分别为72.1 m²·hm^-2和55.2 m² ·hm^-2，而纯松林仅为33.8 m²·hm^-2，混交林是纯林的1.63~2.13倍。从林分蓄积量来看，混交林高达406~638 m³ ·hm^-2，比纯松林提高1~2倍。混交林的增产效果十分显著。

2.2 不同林分琉球松生长的几何性差异

树木个体间普遍存在的相关生长关系表示个体内不同器官或同一器官不同方向按一定的几何方式增长。环境条件的改变可以使这种几何性增长发生变化，以适应改变了的生长环境(方精云等，1993)。图 1表示不同林分中琉球松个体的树高/胸径比值的频度分布。针阔混交林中琉球松的树高/胸径比值分布于0.53~1.50之间，其中比值在0.80~1.10之间的个体最多，平均占51.6 %；而对照纯林琉球松的树高/胸径比值分布于0.35~0.92之间，其中比值在0.50~0.80间的个体最多，占83.0 %。混交林中琉球松的比值大于0.80的个体数占69.5%，而纯林中则仅占6.4 %。由此可见，琉球松阔叶混交对琉球松个体树干在垂直方向(树高)的生长有显著的促进作用，有利于琉球松的健壮生长，个体发育匀称，缓和了种内分化。

2.3 不同林分的土壤特性 2.3.1 地表凋落物层

不同林分的林地凋落物层蓄积量及其养分贮量差异明显(表 3)。混交林的两林分凋落物层蓄积量分别是8.5和11.1 Mg·hm^-2，纯林则高达17.5 Mg·hm^-2，其中L层和F+H层分别为9.5和8.0 Mg·hm^-2，分别是混交林的1.09~1.36倍和3.29~5.23倍，凋落物层的分解常数(k)，混交林P-A和P-B分别是0.22和0.18，而纯林则为0.46。由此可见，混交林内地表有机物的分解速度大大高于纯松林。

从地表凋落物层养分贮量来看(表 3)，混交林的有机碳贮量为4.96 Mg·hm^-2，仅为纯松林的58.1 %。各养分元素的贮量除Zn略高于纯林(11.1%)外，混交林均显著低于纯松林，约为纯林的57.1%(N)至86.2%(Mn)。表明混交林的土壤养分的转化率比纯松林高，这是混交林速生高产的重要营养基础。

2.3.2 土壤理化性质

调查表明，混交林和纯林土壤的理化性质差异明显(表 4)，混交林土壤孔隙度，无论是0~10 cm还是10~30 cm的土层均明显高于纯林土壤。而且，特别在孔隙组成上差异显著。在混交林中，0~10 cm土层的粗孔隙度(35.1%~36.7%)明显高于细孔隙度(30.5%~31.6%)；10~30 cm土层的粗、细孔隙度大致相等。然而，纯林土壤的粗孔隙度明显少于细孔隙度，在0~10 cm的土层中尤为显著。从土壤最大持水量和自然含水量来看，混交林也显著高于纯林。说明混交林的保水性能及土壤水分状况优于纯松林。

混交林土壤的养分状况，整体上明显优于纯松林(表 4)，10~30 cm的土层尤为突出。混交林土壤有机C和全N均高于纯林。混交林土壤有效P平均值：0~10 cm土层为27.8 mg·kg^-1，10~30 cm土层为10.2 mg·kg^-1，分别高于纯林相应土层的43. 3%和29.0%。在交换性盐基方面，交换性Na，混交林与纯林无明显差异；交换性Ca、Mg和Mn，混交林明显低于纯林土壤；交换性K、Fe、Zn和Cu，混交林土壤均显著高于纯林。

3 结论与讨论

研究结果表明，琉球松-琉球木荷混交林群落结构稳定，促进林木生长效果显著。与对照纯松林相比，混交林中琉球松的高，径生长量提高46.0%和24.1%，林分蓄积量则提高1~2倍。

混交林能加速养分循环，维持和提高地力的作用明显。混交林中琉球木荷生长较快，落叶量大，分解快(Xu et al., 2002)。混交林地表凋落物层蓄积量为9.8 Mg·hm^-2，仅为纯松林的56.0%；而林分凋落物的研究结果表明，混交林和纯林的年均凋落物量分别为11.2 Mg·hm^-2和8.0 Mg·hm^-2(Xu et al., 2002)，混交林高于纯林的40.0%。可见，混交林地表凋落物层蓄积量较低可能是由于其分解速度快所造成的。混交林凋落物的分解常数(k)平均为0.20，而纯林则高达0.46。混交林的地表凋落物层养分贮量除Zn略高于纯林外，其它各养分元素均低于纯松林13.8%~42.9%。充分说明松荷混交，促进了枯枝落叶的分解作用，加速了养分循环速度(Lefevre et al., 1980; Klemmedson, 1992; 莫江明等, 2001)，为林分的速生丰产优质提供了良好的营养基础。混交林土壤养分状况亦明显不同于纯松林。与纯林相比，混交林土壤有效P含量、交换性K、Fe、Zn和Cu均显著提高。然而，土壤交换性Ca、Mg和Mn则明显降低(表 4)。表明不同林分的养分再分配存在差异。Rennie (1962)和Alban (1982)曾报道在相同立地条件下，由于造林树种(松、硬阔叶树种)的不同而导致土壤Ca重新分布的显著差异。Tsutsumi (1977)亦指出即使林分生物产量相同，由于树种的不同，不同林分的养分贮量存在明显差异。据此，可以推断琉球松和琉球木荷对养分的富集可能存在明显差异，琉球木荷对Ca、Mg和Mn的富集作用高于琉球松，从而导致混交林土壤交换性Ca、Mg和Mn的降低。

混交林土壤pH值高于纯松林，尤其是地表的0~10 cm土层。此外，在土壤pH值的垂直变化上，两种林分明显不同，混交林土壤的pH值是随着土层深度的增加而有所降低，而纯松林则相反，表层土壤pH值低于下层土壤。表明纯松林地表有较明显的酸化作用。这不仅与松针的化学组成有关，而且在一定程度上，与盐基循环样式密切相关(Xu et al., 2001)。

综上所述，松荷混交林是一种高产稳定、生态协调的针阔混交类型，琉球木荷不失为一种优良的伴生树种，在我国亚热带地区可作为马尾松，杉木等的伴生树种。因此，有着广泛的推广前景。