马尾松(Pinus massoniana)是我国南方重要的用材树种。80年代初在马尾松主产区建立了一批初级无性系种子园，并开展了种子园有关营建技术的研究。反映种子园无性系繁育能力的种实性状包括了球果及种子性状，是林木种子园经营管理者所关注的重要内容，它涉及到种子园的产量和种子品质等问题。国外对火炬树(P.teada)、阿勒皮红松(P.abasica)、斑克松(P.banksiana)、白云杉(Picea glaua)、北美黄杉(Pseudosuga me nziesii)等树种(Matthews et al., 1986;Matziris et al., 1998;Todhunter et al., 1981;Horh, 1984;Clair et al., 1991)，研究了花粉产量和生活力及生长量与种实性状的关系；国内对杉木(Cunninghamia lanceolata)、油松(Pinus tabulaeformis)、马尾松也作了有关种子园花量的分析(陈晓阳等，1997；张华新，1996；徐进等，1998；金国庆等，1998)，不同交配组合种子品质的差异，以及种实性状变异与空间变化的规律等。建立种子园的目的是为了获得高产稳产的遗传品质优良的种子。因此，种子园的建园材料(无性系或家系)的繁育能力和子代家系表现必须进行观测和评价，为无性系或家系的再选择提供科学依据。本文以福建五一林场马尾松无性系种子园为对象，对该种子园马尾松无性系的球果及种子的性状变异规律进行分析，从无性系繁育能力方面对无性系进行评价，为种子园的去劣疏伐、种子产量和质量提高提供理论指导。

1 材料与方法 1.1 种子园概况

福建五一林场马尾松无性系初级种子园，1985年建园，共计10 hm²，分为8个大区，其海拔400~500 m，年平均气温20.3℃，年平均降雨1 509 mm，土壤部分红壤和部分黄壤，肥力中等。1992年开始结实，现已进入结实盛期。

1.2 采样及种实性状

1998年秋，在该种子园采了140个无性系的球果，每个无性系采3~4个分株，在每个分株树冠的中上部摘取2个球果，共计1 072枚球果。每个球果出籽数平均为50~60粒种子。1999年秋又重复采了60个无性系的球果，每个无性系包括4个分株随机抽取10个球果，共计600枚球果。

分别测定球果及种子16项性状：单株结实量、湿重、干重、含水率、果长、果径、百粒重、单果籽重、单果籽数、饱满率、百粒体积、种翅长、种翅宽。

1.3 统计分析

(1) 方差分析模型  种实性状统计分析模型为x_ij = u + a_i + b_j + e_ij，式中，x_ij为第i个重复第j个无性系观测值，u为平均值，a_i为无性系效应值，b_j为重复效应值，e_ij为随机误差。对统计值百分数经反正弦arcsin(Ax + B)转换，单果籽数数据经(x + 1)^1/2转换，性状广义遗传力等参数估算(马育华，1982)。

(2) 无性系结实能力综合评定  应用多维空间(欧几米德)Eⁿ多向量理论综合评定的数学模型，以单株结实量、单果籽数和饱满率3个主要性状进行综合评定。综合值(P_i)小者为优。, 式中a′_ij=a_ij/a_j；P_i为第i个无性系的综合评定值；k_j为第j个性状的权重系数；a_ij为第i个无性系第j个性状数据；a_j为第j个性状最优无性系数据(方乐金，1998)。

(3) 不同群体含量及其不同入选率下的选择强度及遗传增益的估算(王明麻，1989)

2 结果与分析 2.1 无性系间种实性状及年份间变异

马尾松种实各种状在无性系间的表现见表 1，各无性系间单株结实量、球果的湿重、干重、果长、果宽、百粒重、单果籽数、单果籽重、饱满率、百粒体积、种翅长和种翅宽等性状，在1998和1999年分别达到极显著差异。从各性状的平均值看，除含水率和湿重(受采种时环境影响较大)及单果籽数(与授粉状况有关)外，不同年份的性状表现基本一致。1998年，除果长、种翅长、种翅宽在无性系内差异分别达到显著或极显著水平外，其它性状在无性系内差异未达到显著水平；1999年测定结果基本与1998年的相同，其中球果干重、百粒重和单果籽数3个性状在无性系内的差异与1998年测定结果不同。这可能在1999年样品的重复次数较多下，由于山地地形复杂，无性系分株之间增加了立地与授粉环境的差异的缘故。从表 1知，1998年所测试的马尾松种实性状的广义遗传力h²在0.61~0.81之间。最高的是种子百粒体积，最低的是球果含水率。大多数性状的广义遗传力在0.65~0.69之间，遗传力处于中上水平，遗传因素起较大的作用，通过选择能取得较好的遗传增益。1999年大多数种实性状的广义遗传为h²在0.65~0.88之间，说明马尾松种实性状还是比较稳定的。

2.2 马尾松种实各性状的相关分析

根据1998-1999年所测试的马尾松种实同一性状，分别作各性状间和年度间的相关分析(表 2、表 3)。从1998年测定的性状来看，性状之间相关关系达到极显著水平，反映出它们彼此间关系密切。果长和果宽即形态的大小，与干重、百粒重、单果籽数、饱满率、百粒体积、种翅长和种翅宽之间的相关系数r在0.7以上，表明球果越大，干重越重；每个球果的出籽率越高，种子的饱满程度越好；种子的颗粒越重。因此球果的大小能直接影响马尾松球果中种子的数量和质量，这为我们表型选择提供了依据，即可通过各无性系的球果大小来判断球果内种子的质与量。同样在1999年所测试的性状的相关系数来看，果长和果宽同样与干重、百粒重、单果籽数、饱满率、百粒体积、种翅长和种翅宽之间的相关关系亦达到极显著或显著水平。另从马尾松种实各性状年度间相关分析来看(表 3)，1998年和1999年相同的性状相关系数均达到了极显著水平，也就是说同一无性系的同一性状的质量和数量指标在上下年份间的表现基本是相一致的，性状在不同年份的表现具有一定的稳定性。遗传因素在性状的表型中占有一定的作用。这一点在前面的遗传力分析中已得到证实。

2.3 马尾松无性系选择的指标依据及评价结果

对马尾松无性系从种实无性系繁育能力性状方面，按不同权重系数进行名次评定。本研究以单株结实量、单果籽数和饱满率3个性状为指标，分别予以权重系数为：3、3、4。对1998年测试的140个无性系性状综合评定结果见表 4。W.D.Pepper和G.Namkoong研究认为，在性状遗传为0.5时(本文所研究的马尾松种实的性状的遗传力大多在0.5以上)种子园无性系以50个最理想(王明庥，1989)，那么该种子园140个无性系中进行疏伐时，其入选率可达到近30%，保留表 4中前42名的无性系；若按照一般的种子园配制无性系数目的要求，对大型的种子园保留80~100个无性系，则其入选率可达60~70%，可保留表 4中前80~100名的无性系。当然，这是根据繁育能力方面对无性系的评选，还需根据子代家系表现才能作出无性系的最终评定。

3 结论与讨论

在种子园建立初期，优树选择对干形和生长量较为重视，而对结实能力注意不够，这会对种子园产量带来不利影响。在1998年所测试的140个无性系，方差分析表明(表 1)，无性系间种实性状的差异为极显著，其中与种子的产量和质量密切有关的单株结实量、单果籽数和饱满率这3个指标，最高与最低分别相差14倍、4倍和12倍。由此说明无性系的繁育能力差异极大。为了提高种子园种子产量与质量，有必要淘汰那些种子产量和质量低劣的无性系，进行无性系的再选择。

马尾松种实各性状的广义遗传力大多在中等以上水平，说明马尾松种实的性状受遗传因素影响较大，因此可根据表型表现，保留性状优良的无性系，淘汰性状表现不佳的无性系，是有可能获得较好选择效果的。马尾松种实品质在不同年份有一定的差异，说明环境对马尾松种实性状有一定影响。这是由于不同年份的气候条件不同，特别是在开花授粉季节的气候状况，如雨水过多，空气湿度较大，会影响花粉的传播，进而影响到马尾松授粉和结实。

马尾松种实各性状之间的相关系数达到极显著水平，反映出它们彼此间关系密切。从不同年份来看，同一性状的相关系数也达到极显著水平，性状的表现具有一定的稳定性。

马尾松种子园产量和质量影响较大的3个主要性状指标即单株结实量、单果籽数和种子饱满率为无性系繁育能力指标，对马尾松种子园的140个无性系进行评定排序(表 4)。根据评定结果，以不同的入选率，对无性系进行再选择，选择后的结果及种子园产量和质量方面的遗传增益见表 5。

当入选率为70%，即140个无性系中将有42个被去除，所保留的98个无性系为表 4中前98名，它们的平均单株结实量、单果籽数和饱满率分别为262.72g、58粒和64.17%，比原来140个无性系平均单株结实量、单果籽数和饱满率提高17.0%、5.0%和9.0%；单株结实量、单果籽数和饱满率的遗传增益分别为15.40%、8.65%和1.25%。若入选率为3 0%，即140个无性系中将有98个无性系被去除，所保留的42个无性系为表 4中前42名，其平均单株结实量、单果籽数和饱满率分别为312.20g、62粒和70.81%，分别比原来140个无性系的平均值提高36.69%、12.70%和20.00%；单株结实量、单果籽数和饱满率的遗传增益分别为35.72%、20.07%和2.90%。即随入选率的降低，入选的无性系减少，选择强度加大，获得的遗传增益增大。因此，在不影响种子遗传基础广泛，防止近亲交配衰退前提下，适当提高选择强度，有可能获得更大的增益。

林木遗传改良的目的是提高林分的生长量，改良木材品质及增强林分稳定性。为了营建高产、优质、高效的林木种子园，就必须对建园的无性系(或家系)进行系统地有计划地评选。不仅根据无性系产籽量的状况进行无性系的评选，而且还需要通过子代测定，即根据子代的表现进行评选¹⁾。只有选用遗传品质优良且繁育能力较强的建园材料和采用集约的种子园管理措施，才能实现种子园高产、优质、高效的目标。

1) 樊明亮.马尾松无性系种子园亲本及子代性状变异与亲本选择.南京林业大学硕士学位论文, 2003