林业科学  2004, Vol. 40 Issue (4): 106-116   PDF    
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苏智, 杨忠岐, 魏建荣, 王小艺.
Su Zhi, Yang Zhongqi, Wei Jianrong, Wang Xiaoyi.
白蛾周氏啮小蜂转主寄主的研究
Studies on Alternate Hosts of the Parasiotid Chouioia cunea (Hymenoptera: Eulophidae)
林业科学, 2004, 40(4): 106-116.
Scientia Silvae Sinicae, 2004, 40(4): 106-116.

文章历史

收稿日期:2004-03-29

作者相关文章

苏智
杨忠岐
魏建荣
王小艺

白蛾周氏啮小蜂转主寄主的研究
苏智1, 杨忠岐2, 魏建荣2, 王小艺2     
1. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 015200;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091
摘要: 白蛾周氏啮小蜂是美国白蛾的优势寄生性天敌。为了了解其在释放利用后能否保持高的种群数量,达到对美国白蛾的持续控制效果,研究了这种小蜂在林间的转主寄主。通过调查,明确了白蛾周氏啮小蜂在林间的转主寄主种类,并研究了这些寄主的年生活史和生物学特性,以及白蛾周氏啮小蜂在这些寄主中的寄生率和出蜂量、雌雄性比等。结果表明,白蛾周氏啮小蜂的寄主有7种:美国白蛾,大袋蛾,柳毒蛾,榆毒蛾,国槐尺蛾,杨扇舟蛾和桃剑纹夜蛾。白蛾周氏啮小蜂年发生7代,而美国白蛾年发生2代(部分年份可发生3代),小蜂除寄生这2代(或3代)美国白蛾蛹外,其余各代在这些转主寄主蛹中寄生。这些转主寄主的蛹期和美国白蛾的蛹期在1 a的生长发育期中相互衔接,小蜂可转移寄生在这些寄主上,从而能够保持较高的种群数量,达到对美国白蛾的持续控制。对各地白蛾周氏啮小蜂在柳毒蛾和美国白蛾上的寄生情况比较分析,发现该小蜂在不同地点的寄生情况差异不显著,说明这种小蜂的分布比较广泛,种群数量比较稳定。研究还表明,绿化树木的多样性可以增加转主寄主的种类和数量,从而能够使小蜂保持较高的种群数量,达到释放后对美国白蛾的持续控制效果。
关键词: 白蛾周氏啮小蜂    转主寄主    生物防治    
Studies on Alternate Hosts of the Parasiotid Chouioia cunea (Hymenoptera: Eulophidae)
Su Zhi1, Yang Zhongqi2, Wei Jianrong2, Wang Xiaoyi2     
1. Desert-Forest Experimental Center, Chinese Academy of Forestry Dengkou 015200;
2. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry Beijing 100091
Abstract: The chalcidoid wasp Chouioia cunea (Hymenoptera: Chalcidoidea, Eulophidae) is a predominant parasitoid in pupa of the important introduced defoliator Fall Webworm, Hyphantria cunea (Drury) (Lepidoptera: Arctiidae) in China. For understanding the potential of sustainable management of the pest in biological control by mass rearing and releasing the parasitoid, its alternate hosts were investigated in forests. Through two-year investigations, the species of alternate hosts and their life history, as well as biology were figured out. And the parasitism rate, offspring number, and sex ratio of the parasitoid on those hosts were also surveyed. Results showed that there mainly were six other defoliator species (Lepidoptera) as its alternate hosts besides Fall Webworm, i.e. Clania variegeta (Psychidae), Stilpnotia salicis, Ivela ochropoda (Lymantriidae), Semiothisa cinerearia (Geometridae), Clostera anachoreta (Notodontidae), Acronycta increta (Noctuidae). The parasitoid C. cunea developed seven generations in a year compared with only two generations (occasionally three generations) of Fall Webworm. Besides the two (and/or three) pupal stages of Fall Webworm, the wasp could parasitize those alternate hosts in its other generations because the pupal stages of those hosts were existed and just filled the gaps between the pupal stages of Fall Webworm. Thus, it could keep higher population to control the Fall Webworm after it was released. Results of the investigation showed that the parasitoid distributed widely and the population were relatively stable. It was also indicated that certain population of C. anachoreta and A. increta in forest stands is important for the parasitoid to increasing the population. Furthermore, it could be concluded that the tree-species diversity was a main factor for the parasitoid to keep Fall Webworm under control sustainablly.
Key words: Chouioia cunea    parasitoid    alternate hosts    biological control    

美国白蛾(Hyphantria cunea)属鳞翅目(Lepidoptera)灯蛾科(Arctiidae),是我国重大的外来侵入性害虫,也是国际检疫对象。我国于1979年在辽宁省丹东市首次发现,随后在陕西省、山东省、河北省、天津市、上海市陆续发生(萧刚柔,1992)。由于其食性杂,传播速度快,繁殖力强,因而对这些地区的林业和园林绿化造成了严重危害,酿成了巨大的经济损失。

白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea)属膜翅目(Hymenoptera)小蜂总科(Chalcidoidea)姬小蜂科(Eulophidae)啮小蜂亚科(Tetrastichinae)周氏啮小蜂属(Chouioia),是1985年发现、1989年命名发表的一个新属新种(杨忠岐,1989)。它是美国白蛾蛹期的一种重要寄生蜂,群集寄生于美国白蛾蛹内,以寄主蛹中的血淋巴和器官以及营养物质为食。它的卵、幼虫、蛹期均在寄主蛹体内度过,在发育至老熟幼虫期时将寄主杀死,在寄主的空蛹壳中化蛹,成蜂羽化后咬破寄主蛹壳飞出(杨忠岐,1990)。1989年作者报道了该蜂可以寄生于美国白蛾、榆毒蛾(Ivela ochropoda)、杨扇舟蛾(Clostera anachoreta)、大袋蛾(Clania variegata)等食叶害虫。随后在室内用蓖麻蚕(Philosamia cynthiaricina)、柞蚕(Antheraea pernyi)、家蚕(Bombyx mori)、杨二尾舟蛾(Cerura menciana)、国槐尺蛾(Semiothisa cinerearia)、棉铃虫(Heliothis armigera)、油松毛虫(Dendrolimus punctatus tabulaeformis)等接蜂,都获得了成功(Yang et al., 2004)。但该蜂在自然界中的自然寄主种类以及这些寄主的生物学特性不是很清楚;特别是在生物防治中人工释放白蛾周氏啮小蜂后,其能否在自然界中维持较高的种群数量,达到长期而有效的控制美国白蛾,则取决于自然界中转主寄主的种类和数量,以及小蜂的寄生期即转主寄主蛹期出现的时期能否与美国白蛾蛹期相衔接,这是小蜂在自然界中保持较高的种群数量和达到持续有效控制的关键。为此,作者于1998—1999年连续2年在辽宁省大连市、河北省秦皇岛市、天津市、山东省烟台市等地对白蛾周氏啮小蜂的主要转主寄主种类及它们的生活史和生物学特性,以及该蜂在林间的发生世代、年种群数量变动情况进行了研究。

1 材料和方法 1.1 白蛾周氏啮小蜂林间年发生世代数的研究

从5月中旬开始,在林间放置百叶箱。用美国白蛾越冬蛹中羽化出的白蛾周氏啮小蜂接种人工饲养得到的白蛾蛹20头,分别放入试管,塞紧棉塞后放置在百叶箱内。观察小蜂的发育历期,同时用温度自计仪记录温度。待小蜂羽化后,记录其发育历期,继续用羽化出的小蜂接种白蛾蛹,在百叶箱内观察。记录每代的发育历期、气温、发育世代数。

1.2 白蛾周氏啮小蜂林间年度种群数量变动情况的研究

由于在林间直接调查白蛾周氏啮小蜂种群数量比较困难,因此,作者采用人工挂寄主蛹,诱集小蜂寄生,以寄生率间接推断小蜂的种群数量。在烟台市莱山区,按照有无美国白蛾危害以及树木生长情况等选择标准地2块。标准地1主要害虫为榆毒蛾和美国白蛾,榆毒蛾危害轻微,而美国白蛾危害严重;标准地2主要害虫为柳毒蛾(Stilpnotia salicis)和杨扇舟蛾,危害轻微,没有美国白蛾。每块标准地按棋盘式分布挂13 cm×10 cm的玻璃瓶10个,每瓶内放置白蛾蛹20头,以14×14目尼龙纱罩口,用三角形硬纸板遮阳。玻璃瓶挂在树干阴面,离地面2.5~3 m,每10 d更换一次蛹。将取回的蛹放入试管内,塞紧棉塞,在室内饲养,待其出蜂后,统计寄生数作为该时期的小蜂种群数量参照。

1.3 林间转主寄主种类的调查

于5月初至10月底,每隔7 d在各种林地内踏查1次,采集全部在林内发现的食叶害虫蛹放入试管内,在室内饲养,待其羽化。如果被寄生,则羽化出的为寄生蜂或寄生蝇等天敌昆虫。如果未被寄生,则羽化出来的为寄主成虫,可作为鉴定寄主种类用。最后进行统计,包括寄主种类、寄生数量、寄生率等。

1.4 主要转主寄主的生活史观察

用室外套笼的方法固定观察,并结合林间发育进度调查,分别对美国白蛾和初步确定的转主寄主——柳毒蛾、榆毒蛾、杨扇舟蛾、大袋蛾、国槐尺蛾的生活史进行研究。每个种类选择两块标准地,定期进行观察,调查主要转主寄主的生活史,重点放在其蛹期发生的时间、持续时间的观察上。

2 结果与分析 2.1 白蛾周氏啮小蜂林间年世代数

1999年林间实际观察结果表明,白蛾周氏啮小蜂在山东烟台1 a可以完成7代(见表 1)。白蛾周氏啮小蜂以老熟幼虫在美国白蛾蛹中越冬,翌年3月下旬至4月上旬化蛹,越冬代的小蜂成虫5月上旬开始羽化,寻找寄主。6月上旬第一代成虫羽化,平均发育历期31.6天。每代发育历期随气温高低而不同,发育历期最短的1代在7月下旬至8月中旬。由于该代的发育期在1 a中气温最高的阶段,因而历期仅为17.6 d,最长发育时间的1代在9月上旬至10月下旬,约41.8 d。越冬代则长达近7个月。

表 1 白蛾周氏啮小蜂年发生世代 Tab.1 Generations of C. cunea in a year
2.2 白蛾周氏啮小蜂林间年度种群变动情况

根据1999年5月上旬至11月上旬在烟台地区的林间挂蛹诱集,得到了白蛾周氏啮小蜂在两种不同林分内的种群数量动态数据(表 2)。由表 2可以看出,白蛾周氏啮小蜂在烟台地区的林间广泛存在,而且成虫在林间1 a内可以连续发生。但是,其种群数量由于受寄主密度的影响而在不同林分内有较大的差别(图 1)。在标准地1内,由于美国白蛾数量较多,因而小蜂的种群数量较高,而且随着美国白蛾自然发育中蛹期出现的时间和数量在林间的变化,小蜂在1 a内的数量也呈大幅度的波动趋势。在标准地2,白蛾周氏啮小蜂越冬代羽化期间(5月上旬~6月上旬),小蜂的种群密度和标地1差别不大,甚至略高一些,但由于寄主数量较少,所以全年种群数量变化很小,在林间只能保持较低的密度。

表 2 白蛾周氏啮小蜂林间种群动态 Tab.2 Population dynamics of C. cunea in forests
图 1 白蛾周氏啮小蜂林间种群动态 Fig. 1 Population dynamics of C. cunea in sample site forest stands E, M, L分别表示一个月的上、中、下旬,下同The letter “ E, M, L” denoted first, second and third 10 days in a month, the same below. ─◆─标地1 Sample field 1 ┄●┄标地2 Sample field 2
2.3 白蛾周氏啮小蜂林间主要寄主种类调查

1998-1999年在大连、秦皇岛和烟台市进行了广泛的野外调查,采集常见的和遇到的多种林木食叶害虫蛹。共采集和调查了16种害虫,有美国白蛾、柳毒蛾、榆毒蛾、杨扇舟蛾、大袋蛾、国槐尺蛾、舞毒蛾(Lymantria dispar)、丝棉木金星尺蠖(Abraxas suspecta)、梨斑蛾(Illiberis pruni)、榆斑蛾(Illiberis ulmivora)、扁刺蛾(Thosea sinensis)、黄刺蛾(Cnidocampa flavescens)、两色绿刺蛾(Latoia bicolor)、褐边绿刺蛾(Latoia consocia)、桑褶翅尺蛾(Zamacra excavata)、桃剑纹夜蛾(Acronycta increta)。但只从下述7种中养出了白蛾周氏啮小蜂,见表 3

表 3 白蛾周氏啮小蜂主要转主寄主种类及寄生情况调 Tab.3 The main hosts of Chouioia cunea and the parasitic rate in the different hosts

表 3为7种白蛾周氏啮小蜂寄主的种类、寄生率、每寄主蛹平均养出的白蛾周氏啮小蜂的数量和小蜂的雌雄性比。这7种害虫分别属于鳞翅目的毒蛾科(Lymantriidae)、舟蛾科(Notodontidae)、夜蛾科(Noctuidae)、袋蛾科(Psychidae)、灯蛾科(Arctiidae)和尺蛾科(Geometridae)。从中可以看出,这种小蜂的寄主范围比较广。另外,作者也发现该种小蜂偶尔也寄生于这些害虫的“幼虫—蛹”跨期寄生的初寄生者日本追寄蝇(Exorista japonica)蛹中。

2.4 白蛾周氏啮小蜂主要寄主的生活史和生物学特性

1998—1999年,作者在大连、烟台等地区进行了大袋蛾、美国白蛾、柳毒蛾、榆毒蛾、国槐尺蛾、杨扇舟蛾等6种主要食叶害虫的生物学特性和生活史观察。主要是利用室外套笼观察及林内定期观察相结合的方法,摸清了它们的生活史。

2.4.1 大袋蛾

大袋蛾在我国烟台、大连等地区1 a发生1代,食性很杂。以老熟幼虫在悬挂于寄主树上的袋囊中越冬。5月中旬在袋囊中开始化蛹,蛹期持续到6月下旬,化蛹盛期为5月底至6月初(表 4)。雌成虫无翅。雄成虫具翅。成虫羽化后,很快交尾、产卵。每雌产卵量因取食寄主种类而不同,平均约2000~5000粒。6月下旬幼虫开始孵化,初孵幼虫在卵壳内滞留2 d,以卵壳为食,然后,从袋囊中转移出,吐丝下垂,在枝叶上活动10~15 min后,咬叶片结袋。随着虫体增大,袋囊不断加大。幼虫喜光,所以,林缘发生比林内重,树冠上部较下部多。白蛾周氏啮小蜂在5月中旬至6月下旬寄生于大袋蛾的蛹。

表 4 大袋蛾年生活史 Tab.4 Life history of C. variegata
2.4.2 美国白蛾

美国白蛾在烟台、大连和天津等地区每年发生2代,个别年份可发生完整的越冬代(表 5),但在大部分年份,越冬代常常在幼虫期由于当时温度骤降而夭折,因而不能完成1个完整的世代。据作者在烟台观察,越冬代幼虫化蛹的个体数量很少,而在天津市的化蛹率则较高。美国白蛾以蛹在疏松的暗褐色丝质薄茧中越冬。翌年4月下旬开始羽化,成虫羽化期由于化蛹场所的小环境气温的变化而有差异,可以持续到6月上旬。羽化后的成虫一般白天静伏不动,傍晚和晚上活动。雌成虫飞翔能力差,雄成虫飞翔能力较强。雌成虫交尾后即可产卵,一般一次将卵全部产出。每雌产卵量平均800~900粒。卵一般产在寄主树木的叶背,单层块状排列,上覆密集的成虫鳞毛。越冬代成虫大部分将卵产在树冠下部靠树冠外围的叶片上,而夏季世代的雌成虫主要将卵产在树冠上部的叶片上。卵期约10~20 d,孵化率90%以上。初孵小幼虫死亡率较高,1~3龄幼虫群集在1个网幕内取食,每一次蜕皮后,幼虫往往转移到另外的叶片或枝条上,重新结网。4龄幼虫由于虫体的长大而有分网的习性,可分为几个网幕继续隐藏其中危害。幼虫在5龄时开始破网分散,进入暴食期。美国白蛾的第1代幼虫一般为6龄,蛹期从6月下旬开始,个别化蛹延续到8月上旬。蛹期一般12~13 d,化蛹多在寄主树木周围的树干老翘皮下,枯枝落叶下,石块下。第2代幼虫最早见于7月中旬,直到9月下旬仍然可以见到第2代幼虫。第2代幼虫一般为7龄,发生极不整齐。8月中旬即见化蛹,一直可以持续到9月下旬仍然可以看到第2代的老熟幼虫。第2代蛹大部分休眠,进入越冬态,只有少部分(约占6%左右)在8月下旬、9月上旬羽化、交尾、产卵。越冬代幼虫最早见于9月上中旬,这部分幼虫常常因气温突然降低而死亡,极少数越冬代幼虫可以在10月中旬化蛹越冬。第2代和越冬代越冬蛹一直持续到第2年4月下旬开始羽化,部分一直到6月上旬羽化。

表 5 美国白蛾年生活史 Tab.5 Life history of H. cunea
2.4.3 柳毒蛾

柳毒蛾在我国北方地区1 a发生2代(表 6),以2~3龄小幼虫在寄主树木的老翘皮和树干裂缝中结白色薄茧越冬,第2年4月中下旬开始上树危害,5月中下旬进入危害盛期。越冬代幼虫最早6月初开始在树皮裂缝等隐蔽场所结薄茧化蛹,6月中下旬为化蛹盛期。蛹期较短,6月上旬即见羽化的成虫。成虫白天静伏,夜间活动,有较强的趋光性。7月上旬成虫羽化完毕。成虫一般交尾1次,每雌产卵120~400粒,卵堆状聚产,卵块上被白色胶质泡沫状分泌物。卵期13 d左右,初孵幼虫群集生活,以白天取食为主,有吐丝下垂的习性。3龄以后分散危害。幼虫多数6龄,少数5龄。当年第1代幼虫8月下旬开始化蛹,蛹期持续到9月中旬。第1代成虫8月下旬羽化、交尾、产卵。越冬代幼虫于9月下旬出现,11月初在树皮裂缝等隐蔽场所结薄茧越冬。

表 6 柳毒蛾年生活史 Tab.6 Life history of S. salicis
2.4.4 榆毒蛾

榆毒蛾在烟台、大连等地区1 a完成2代(表 7),只取食榆树叶片,生活史和柳毒蛾很相似。以2~3龄小幼虫在树皮裂缝、旧虫道、空洞中结薄茧越冬。第2年4月下旬开始上树危害。老熟幼虫6月中旬开始结茧化蛹,化蛹多在叶片背面,或树下灌木丛中、杂草上。蛹期10 d左右。7月上旬羽化完毕,成虫有趋光性。卵产于叶片背面或嫩枝上,排列整齐。6月下旬出现第一代幼虫,第1代幼虫危害至8月中旬开始化蛹,9月中旬蛹期结束。成虫于8月下旬开始羽化。越冬代卵最早出现于9月上旬。11月上旬幼虫开始做薄茧越冬。

表 7 榆毒蛾年生活史 Tab.7 Life history of I. ochropoda
2.4.5 国槐尺蛾

国槐尺蛾在烟台、大连等地区每年可以完成3代(表 8),以蛹在表土中越冬。主要以国槐为食,在食物缺乏时,也取食刺槐。越冬蛹4月中旬开始羽化,4月下旬羽化完毕。第1代幼虫于5月上旬出现,幼虫受到震动时有吐丝下垂的习性,可以随风扩散转移。5月底老熟,背部体色由浅绿变为紫红色,然后下树入土化蛹。化蛹场所一般在树冠垂直投影范围内,入土深度不等,一般集中在3~6 cm。在城市绿化带,由于土质较坚硬,也能够在地表化蛹,但成活率很低。蛹初期为绿色,后渐变为紫色至褐色。6月上旬化蛹达到盛期,蛹期持续到6月下旬。成虫羽化后即可交尾,雌成虫一生只交尾一次。每雌产卵量平均420粒。卵散产于叶片、叶柄、小枝上,初产时为墨绿色,随后渐变为暗红色,直至灰黑色。卵的孵化率一般在90%以上。同一卵块孵化时间很整齐。第2代幼虫从7月中旬开始化蛹,8月上旬蛹期结束。越冬代幼虫从9月上旬开始化蛹,到10月中旬全部完成化蛹,越冬。在野外调查中发现,国槐尺蛾第1代的发生量非常大,在严重危害区,基本可以将叶片吃光。而第2代、越冬代的发生量较小,发生期也不整齐,世代重叠现象严重,部分第2代蛹有滞育现象。

表 8 国槐尺蛾年生活史 Tab.8 Life history of S. cinerearia
2.4.6 杨扇舟蛾

杨扇舟蛾在烟台、大连等地区每年发生3代(表 9),以蛹越冬。越冬蛹4月下旬开始羽化,5月上旬羽化完毕。成虫白天静栖,夜间活动,趋光性强。成虫一生可交尾多次。每雌产卵量100~600粒。第1代卵多产在枝干上,卵呈块状单层排列,每块卵约100粒。卵期15天左右。初孵幼虫群集危害,能形成网幕。2龄以后吐丝缀叶,形成虫包,藏于其中。幼虫避光,白天在虫包中隐伏,夜间出来取食。3龄以后分散危害,在食料不足时吐丝下垂转移。幼虫共5龄。老熟幼虫6月中旬在虫包内吐丝做白色丝茧开始化蛹,蛹期到7月上旬。第2代、越冬代卵期7天左右,卵多产在叶背面,少数在叶正面。第2代蛹出现在7月下旬到8月上旬。越冬代老熟幼虫从9月中旬开始开始陆续下树,在枯枝落叶中、墙缝、树干翘皮下、地被物中、表土内结茧化蛹越冬。

表 9 杨扇舟蛾年生活史 Tab.9 Life history of C.anachoreta
2.4.7 白蛾周氏啮小蜂主要转主寄主的蛹期历期

从上述观察结果得知,白蛾周氏啮小蜂1 a能够发育7代,美国白蛾1 a只能发生完整的2代,而小蜂只在美国白蛾蛹期寄生,因此,在美国白蛾两代蛹期之间小蜂能否保持较高的种群数量是利用这种小蜂防治美国白蛾成功的关键,而保持较高的种群数量的关键则在于美国白蛾两代蛹期之间是否有转主寄主可供小蜂寄生,从而能够保证其发生世代的连续性。从本研究作者观察的结果看,这些转主寄主的蛹期相互衔接(见表 10),正好发生在美国白蛾两代蛹期之间,填补了美国白蛾两代蛹期之间小蜂寄主的空白,这样,小蜂在美国白蛾的两代蛹期之间可以转而寄生这些寄主,保持了它们较高的种群数量。从表 10也可看出,只要林间存在上述1种或几种转主寄主,白蛾周氏啮小蜂较高的种群数量就能够得以延续。再者,美国白蛾的世代重叠现象比较严重,从表 10中还可以看出,美国白蛾从当年第1代蛹期出现后,由于发育不整齐,在林间一直有蛹存在。这种现象对白蛾周氏啮小蜂的寄生和持续控制更是有利。也就是说,白蛾周氏啮小蜂在林间全年都可以找到寄主进行繁衍,在生物防治中释放后,能够达到对美国白蛾的持续控制,而不必在每代美国白蛾发生时释放小蜂进行防治。由于有些转主寄主危害不同的树木和植物,这些树木和植物的存在对其保持一定的数量作为白蛾周氏啮小蜂的转主寄生十分重要。这也说明了在园林绿化中,增加树种多样性从而增加生物多样性对控制美国白蛾也是重要的一种措施。

表 10 白蛾周氏啮小蜂主要转主寄主的蛹期历期 Tab.10 The pupal stages of alternate hosts of C. cunea
2.4.8 白蛾周氏啮小蜂在不同寄主间的转移寄生情况

根据1999年在烟台地区对白蛾周氏啮小蜂发生世代以及主要寄主的蛹期研究,可以看出白蛾周氏啮小蜂在该地区寄主之间的转移寄生情况(见图 2)。白蛾周氏啮小蜂越冬代成虫从5月上旬开始羽化,到5月下旬羽化完毕,主要寄生美国白蛾还未羽化的越冬蛹和大袋蛾蛹。这1代发育约30天左右至当年第1代成蜂羽化,然后寄生柳毒蛾、榆毒蛾越冬代蛹和国槐尺蛾的第1代蛹。经过25 d左右,第2代成蜂羽化,寄生于柳毒蛾、榆毒蛾越冬代蛹和杨扇舟蛾的第1代蛹。第3代成虫于7月下旬开始羽化,转移到美国白蛾的当年第1代蛹上寄生。8月中旬至9月上旬出现第4代成蜂,其中大部分寄生柳毒蛾、榆毒蛾的第1代蛹,少部分羽化较晚的成蜂寄生于美国白蛾的第2代蛹。第5代成蜂于9月上旬开始出现,转移到美国白蛾第2代蛹(即越冬蛹)上寄生。由于美国白蛾第2代发生极不整齐,化蛹持续的时间较长,所以小蜂可以连续寄生发生2代,然后以老熟幼虫在美国白蛾越冬蛹内越冬。

图 2 白蛾周氏啮小蜂在不同寄主蛹期之间的转移寄生情况 Fig. 2 The parasitism of C. cunea in the pupae of alternate hosts
2.5 不同地点小蜂在同一寄主寄生情况的差异性分析

为了搞清楚白蛾周氏啮小蜂在野外的分布、种群数量等情况,作者除对该小蜂的寄主种类、生活史、小蜂寄生规律进行研究外,还就该小蜂对各种寄主的适应性作了进一步研究,试图揭示小蜂选择寄主的一些规律。为了比较在自然情况下不同地点小蜂的寄生情况之间是否存在差异,作者对同一寄主在不同调查地点小蜂的寄生情况进行方差分析。选择调查点发生量最大的柳毒蛾和美国白蛾两种寄主进行方差分析。

首先,我们对原始数据利用公式x′ij=lg(xij+1)进行标准化处理,原始数据及标准化后的数据见表 11表 12为对不同调查地点白蛾周氏啮小蜂对柳毒蛾的寄生情况所做的单因素方差分析。

表 11 白蛾周氏啮小蜂寄生柳毒蛾原始数据及标准化后数据 Tab.11 The original and standardized data of parasitizing S. salicis by C. cunea
表 12 不同地点间白蛾周氏啮小蜂寄生柳毒蛾方差分析 Tab.12 Analysis of variance of parasitism of C. cunea on S. salicis at different areas

表 12中可以看出,在置信水平为95%的情况下,F=0.0170,远小于4.0662,所以不同调查地点间小蜂对柳毒蛾的寄生情况的方差不显著。类似地,对不同调查点的美国白蛾寄生情况进行方差分析,结果见表 1314。从表 14中可以看出,在置信水平为95%时,F=0.009 8,远小于3.105 9,故小蜂对美国白蛾的寄生情况在不同调查地点间的方差也不显著。

表 13 白蛾周氏啮小蜂寄生美国白蛾原始数据及标准化后数据 Tab.13 The original and standardized data on C. cunea parasizing H. cunea
表 14 不同地点间白蛾周氏啮小蜂寄生美国白蛾方差分析 Tab.14 Analysis of variance on parasitism of C. cunea parasizing H. cunea at different areas

从白蛾周氏啮小蜂对上述两种寄主的寄生情况的分析可以看出,这种小蜂在不同地点间的寄生情况差异不显著,基本相似。该现象进一步说明了这种小蜂的分布比较广泛,种群数量比较稳定。

2.6 白蛾周氏啮小蜂对不同寄主寄生情况的聚类分析

首先对表 3中白蛾周氏啮小蜂在不同调查地点寄生同种寄主的寄生率、出蜂数、雌雄性比取平均值,结果见表 15

表 15 白蛾周氏啮小蜂对不同寄主的寄生情况 Tab.15 Parasitism of C. cunea on different hosts

表 15中不同寄主被寄生情况的数据进行聚类分析。采用最短距离法,用SAS V8.20 (陈子星等,1997)软件依据聚类对象(各种寄主)的3项指标进行综合分析,计算出类与类之间的最短距离,并输出树形聚类图(图 3)。

图 3 白蛾周氏啮小蜂对不同寄主寄生情况聚类结果 Fig. 3 Result of clustering analysis on different hosts of C. cunea

图 3的聚类结果可以看出,白蛾周氏啮小蜂虽然可以寄生7种寄主,但在不同寄主之间的表现存在着差异,根据寄生率、出蜂数、雌雄性比等基本数据大致可聚为2大类。即桃剑纹夜蛾(OB5)和杨扇舟蛾(OB6)为一类,白蛾周氏啮小蜂在这2种寄主中的寄生率较高(0.095~0.333),出蜂数最多,为每寄主415~486.7头,但雌雄性比值最低(18.6~20.2)。柳毒蛾(OB1)、榆毒蛾(OB2)、大袋蛾(OB4)、国槐尺蠖(OB3)和美国白蛾(OB7)为另一类。这一类寄生率稍低,出蜂数较少,但雌雄性比高。

当然,如要细分,上述第2大类还可再分为3个小类,即柳毒蛾(OB1)为一类,雌雄性比最高(35.9),出蜂数也较多,仅次于桃剑纹夜蛾和杨扇舟蛾,为每寄主310.6头,寄生率较低(0.054);榆毒蛾(OB2)和大袋蛾(OB4)为一类,此类寄主各项指标居中,出蜂量在每寄主230.3~267.5头,雌雄性比为28.7~29.7;国槐尺蠖(OB3)和美国白蛾(OB7)为一类,出蜂数最低,雌雄性比也较低。从上述结果还可看出,为了提高小蜂对美国白蛾的寄生率和达到持续控制,在林间有一定数量的杨扇舟蛾和桃剑纹夜蛾对提高白蛾周氏啮小蜂的种群数量十分重要。

3 结论与讨论

本项研究表明,白蛾周氏啮小蜂在自然界中的寄主较多,共有7种,包括一些常见的林木食叶害虫。这些食叶害虫的蛹期相互衔接,因此,在利用白蛾周氏啮小蜂生物防治美国白蛾时,通过大量释放白蛾周氏啮小蜂增加自然界中这种小蜂的数量,使其增加寄生率,不但能够达到对当代美国白蛾良好的控制效果,而且由于其它转主寄主的存在,在两代美国白蛾蛹期之间,小蜂可以在这些寄主上转移寄生,因而可以在自然界保持较高的种群数量。在第2代美国白蛾蛹期时可从这些寄主上转而寄生美国白蛾,达到持续控制美国白蛾的效果。同时,也对这些林木食叶害虫具有一定的控制作用。

由于白蛾周氏啮小蜂的寄主较多,因此在利用这种小蜂将美国白蛾控制下去后,它可以转而寄生其它的寄主,使其必要的种群数量保留下来。一旦美国白蛾再次发生时,它们可以转而寄生美国白蛾,控制其危害。因而在长期且持续的控制美国白蛾过程中,白蛾周氏啮小蜂作为主导控制因子之一,能够发挥巨大的作用。

白蛾周氏啮小蜂维持较高的种群数量与林间转主寄主的种类和数量密切相关,因此,绿化和造林时多树种的搭配及树种多样性的配置十分重要。合理的树种配置能够形成植物群落的多样性,而植物群落的多样性可以形成昆虫群落的多样性,从而可以增加林间小蜂转主寄主的种类和数量,对白蛾周氏啮小蜂的繁衍和生存并保持一定的高种群密度,控制主要防治对象美国白蛾具有重要的意义。

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