双列交配设计在作物和林木遗传育种中已广泛使用。玉米、水稻等作物育种都重视双列交配设计的应用，通过双列杂交组合的配合力分析，以划分杂交优势群，建立杂种优势模式(袁力行等，2000；番兴明等，2001)。而对于重要森林树种的育种，则通过开展双列交配设计估算配合力和重要遗传参数，以指导育种策略制定，创造继代选择和育种的基本群体。火炬松(Pinus taeda)(Sluder，1993)、湿地松(P.elliottii)(Sluder，1996)、辐射松(P.radiata)(Wilcox，1982)及我国的杉木(Cunninghamia lanceolata) 等重要针叶用材树种都曾开展过双列交配设计和配合力研究(叶培忠等，1981；王赵民等，1988；叶志宏等，1991；支济伟等，1994)。

马尾松(Pinus massoniana)是我国南方重要的纸浆原料针叶树种。针对纸浆材为培育目标的遗传改良经过20余年的协作攻关已取得了重大成就。在优良种源区划分的基础上，筛选了一批马尾松纸浆材优良种源(秦国峰等，1995)和自由授粉家系与个体(李光荣等，1999)。采用不同交配设计大量开展不同种源无性系的杂交育种工作，建立了大规模的双亲控制授粉家系子代测定林。马尾松纸浆材的遗传改良已开始进入二代育种阶段。本文利用设置在浙江省桐庐县的马尾松6×6全双列交配遗传测定林材料，开展纸浆材主要经济性状的配合力分析以揭示其遗传控制的模式，并通过自交和异交效应分析以研究马尾松自交衰退和种内杂种优势等问题，为马尾松纸浆材高世代育种和种内杂种优势的利用提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 遗传交配设计和田间试验设计

1993年利用浙江省淳安县姥山林场马尾松育种园内6个不同种源的无性系亲本1003(广东)、3412(安徽)、5163、5907(浙江)、6610、6627(江西)开展包括正反交和自交的6×6全双列杂交制种(表 1)。1994年底收获种子，1995和1996年春在浙江桐庐百江镇和分水镇分别播种育苗和造林。造林试验采用随机完全区组设计，5次重复，8株单列小区，株行距2 m×2 m，块状整地，穴规40 cm×40 cm×30 cm。试验林前茬为低质的马尾松天然次生林，立地条件中等，海拔150~200 m。

1.2 数据采集测定

2002年10月进行测定林的调查。在每试验小区中选择4株最佳生长的植株，测定树高和胸径，并在其胸高上坡方位用直径为6 mm的生长锥钻取一髓心至树皮的完整无疵木芯，利用最大含水量法测定基本密度。这里用材积指数和干物质指数说明纸浆材材积生长和干物质积累。材积指数等于胸径的平方与树高的乘积(胸径和树高单位都以m计)，而干物质指数则等于材积指数与木材基本密度之乘积。

1.3 遗传统计分析

以试验小区内单株测定值为单位，采用SAS软件包中的GLM程序进行方差分析以检验不同杂交组合间的遗传差异显著性。若杂交组合效应显著，则按Griffing双列杂交方法Ⅰ，以组合平均数进行配合力方差分析。按模型Ⅰ(固定模型)估算一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)和正反交效应值(REC)，按模型Ⅱ(随机模型)估算其遗传方差分量等(马育华，1982；王明庥，1989)。自交衰退程度的估算按Kheradnam等(1975)方法，杂交组合的杂种优势评定用类似Bahman等(1975)方法，具体可参见陈岳武等(1982)。

2 结果与分析 2.1 杂交组合间纸浆材主要经济性状遗传差异

表 2给出了6×6全双列交配设计36个杂交组合的方差分析结果。F检验显示，树高、胸径和材积生长、木材基本密度和干物质积累量在不同杂交组合间的遗传差异达到1%和5%的显著水平，这意味着通过杂交可为下一世代的育种创造变异丰富的基本群体，为创制和筛选优良杂交组合提供了可能。据此，应进一步开展配合力和遗传组成分析。

2.2 纸浆材主要经济性状的GCA、SCA和REC及相对重要性

通过性状配合力(GCA、SCA和REC)及其重要性分析，可以揭示其基因作用的方式，以正确制定有效的育种方案。配合力方差分析结果(表 3)发现，马尾松生长性状、木材基本密度及干物质指数的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)效应均达到了1%的极显著水平。正反交效应(REC)对性状表达的作用因性状而异。REC对木材基本密度的作用达1%极显著水平，对树高和胸径的作用仅在10%水平上显著，而对于代表材积生长和干物质积累的材积指数和干物质指数，REC效应可不予考虑。

表 4则进一步给出配合力的方差分量，以说明性状的遗传控制方式。根据全同胞的遗传方差理论，当近交系数等于0时，GCA方差分量σ_g²≈1/4σ_A²(加性效应方差)，SCA方差分量σ_s²≈1/4σ_D²(显性效应方差)，REC方差分量σ_r²=kσ_I²(上位效应方差，k为一系数)，这就是说GCA、SCA和REC方差主要是由加性基因效应、显性效应和上位效应引起的(Mullin et al., 1992)。从表 4给出的结果来看，马尾松纸浆材主要经济性状的一般配合力方差小于特殊配合力方差，显性基因效应起主导地位，加性基因效应次之，如树高和胸径两性状的σ_g²/σ_s ²分别为1:5.8和1:12.8。相对于树高和胸径生长，材积指数、木材基本密度和干物质指数的加性基因效应有所提高，其σ_g²/σ_s²分别为1:2.4、1:3.3和1: 2.2。

研究发现，木材基本密度正反交效应的方差分量所占比例高达32.5%，为一般配合力方差分量的1倍左右，说明其基因的作用方式上，上位效应起了较大的作用。对于树高和胸径生长，其正反交效应的方差分量比例都超过了11%，而对于材积生长和干物质积累，本试验未观察到上位效应的存在。

2.3 自交衰退、杂种优势和杂交组合优选

马尾松是自交可育性强的树种，这里6个亲本的自交都获得能满足试验所需的种子。基于自交和异交效应分析，结果显示(表 5)，马尾松自交后代在树高、胸径、材积生长和干物质生产等生长性状上普遍存在衰退现象，而木材基本密度则未发现有显著的自交衰退现象。生长性状自交衰退的程度依杂交亲本而异。亲本6610、3412、6627和5907的自交衰退程度较高，而亲本1003和5163的自交衰退则较小。对照亲本一般配合力的大小，则发现一般配合力小的亲本，其自交衰退程度似有增加的倾向。

马尾松纸浆材主要经济性状的杂种优势分析结果列于表 6。从表中可以发现，不同组合间的杂种优势差异很大。如材积指数和干物质指数的超亲优势在杂交组合间分别变化于28.05% ~-22.87%和30.17%~-28.94%。就正向交配，1003×3412、1003×5163、1003×6627、3412×5907、3412×6610、5163×6627这6个组合具有较强的杂种优势，其材积指数和干物质指数的杂种优势都在15%以上，而1003×5907、5163×6610、6610×6627的材积指数和干物质指数则呈现较强的杂种劣势。虽然观察到一般配合力较高亲本间的杂交会出现强杂种优势，如1003×3412和1003×5163等，但有很多例外，无一定规律可寻。比较分析发现，相同亲本组合的正反交杂种优势虽有一定差异甚至会出现相反的结果，但从总体上看，两者大致呈相同的规律。相对于材积和干物质积累等生长性状，木材基本密度性状的杂种优势较小。

木材干物质指数是综合了材积生长和木材基本密度的复合性的重要纸浆材指标。在不同杂交组合杂种优势分析的基础上，以干物质指数作为主要筛选指标，初选出1003×5163、1003× 6627、6627×1003、1003×3412、5163×1003、5163×6627、6627×5163、3412×5907八个优良杂交组合(若以大于当地商品对照的20%作为入选标准)。

3 结论和讨论

马尾松不同地理种源存在显著遗传差异，低纬度的种源向北引种时虽生长快，但不耐雪压和冻害，木材密度较低，而高纬度种源具有与低纬度种源相反的特点(周志春等，1993)。通过不同地理种源无性系的杂交，尤其是利用南部和中北部种源无性系的杂交，以期能创制生长快、抗寒性强、木材密度高的种源杂交新品种。为此，项目组利用收集保存的10省区1 000余份优良无性系开展包括全双列、半双列、侧交、巢式和单交等不同交配设计的双亲控制授粉，建立了大量的双亲遗传测定林。

不同种源亲本无性系6×6全双列交配设计的遗传测定结果表明，树高、胸径和材积生长、干物质积累及木材基本密度在不同杂交组合间差异显著，如材积指数和干物质指数分别变化在0.009 7~0.040 1和0.003 5~0.014 3，木材基本密度为0.316 6~0.377 0，这为马尾松第二代遗传育种创造了变异丰富的基本群体。

配合力研究是林木育种工作的重要内容，估算GCA、SCA和REC的大小及其相对重要性，可以揭示性状的遗传控制模式，科学地制定有效的育种策略。配合力的大小和相对重要性与测定的性状有关，也因交配亲本材料不同而异。Sprague等(1942)根据对玉米配合力育种提出了2个重要结论：①一般配合力选择与特殊配合力选择之间具有相对的独立性；②对于经过一般配合力测定的材料，则需要进行特殊配合力的选择与测定，而未经一般配合力测定与选择的材料，则其一般配合力选择比特殊配合力选择更为重要(转马育华，1982)。杉木的配合力育种(齐明，1996；李力等，2000)支持了Sprague等(1942)观点。即当交配亲本是经过一般配合力测定而评选出的优良无性系时，其一般配合力方差小于特殊配合力方差；若交配亲本未经过一般配合力测定，其一般配合力方差则大于特殊配合力方差。本试验中马尾松全双列交配的亲本是未经过一般配合力测定的优树无性系，虽然观察到纸浆材主要经济性状显著的GCA和SCA效应，但显性基因效应起主导地位，加性基因效应次之。马尾松的基因上位效应因性状而异，仅对木材基本密度作用显著，而对树高、胸径、材积生长和干物质积累作用较小或可忽略。马尾松GCA和SCA的相对重要性与玉米和杉木的研究结果相反(齐明，1996；李力等，2000)，推测可能有两方面的原因。其一：本试验所选的6个交配亲本虽未经过生长性状的一般配合力的测定，但由于当初在选配杂交亲本时，都选择一些开花年龄较早的无性系，从而在开花习性上对6个交配亲本生长性状的一般配合力进行了间接选择。其二：本试验所用交配亲本来源于不同的地理种源区，其间遗传距离很大。根据杂交育种的理论，遗传距离较大的优良无性系进行杂交可望产生特殊配合力较强的杂交组合，在全部36个杂交组合中，相当多的组合代表了不同种源间杂交。基于显著的GCA和SCA效应及两者的相对重要性，认为，马尾松纸浆材的遗传改良在走诸如通过建立种子园利用GCA效应的技术路线同时，还应通过创制高特殊配合力的杂交组合，走有性制种无性规模扩繁利用的路线。

强优势杂交组合的创制涉及到育种亲本的选配。王赵民等(1988)通过对杉木生长性状的配合力和杂种优势研究认为，利用一般配合力高的亲本进行交配将会提高得到杂种优势的机率。本文研究发现，马尾松不同交配组合间的杂种优势差异巨大，如1003×3412、1003×5163、1003×6627、3412×5907、3412×6610、5163×6627组合的材积生长和干物质积累具有较强的杂种优势，而1003×5907、5163×6610、6610×6627组合则表现出较强的杂种劣势。虽然一般配合力较高亲本间的杂交会产生强杂种优势，但无一定规律可寻。利用分子标记估算杂交亲本间的分子遗传距离，并通过与其子代的相关分析，预测杂种优势，可以指导林木杂交育种的亲本选配¹⁾。在玉米等作物中，则通常采用系谱分析、数量遗传学和分子标记等方法进行种质遗传多样性研究和杂交组合间特殊配合力的分析，以划分杂种优势群，建立杂种优势模式(袁力行等，2000；番兴明等，2001)。本项目组收集保存了大量的优良种质，对数百个杂交组合进行了田间遗传测定，下一步将开展优良种质的遗传多样性研究，结合双亲测定林材料，以研究和预测杂种优势，科学选配杂交亲本以大量创制优良杂交组合。本文还比较了马尾松相同亲本组合的正反交杂种优势，两者虽有一定差异，甚至会出现相反的结果，但总体上大致呈相同规律。木材基本密度的杂种优势较小，难以通过种源间的杂交来改良木材基本密度。此外，本研究还发现，一般配合力较高亲本的自交衰退程度较低，自交不衰退或衰退程度较低可能与2个亲本具有较高的一般配合力效应有关，这一现象在杉木等树种中也有发现(陈岳武等，1982)。

1) 李梅.杉木育种群体分子遗传变异及分子育种研究.南京林业大学博士学位论文，2001