种间关系协调与否是混交林经营成败与否的核心问题。而种间关系的关键问题之一是种间竞争。研究表明，生态位重叠与竞争之间存在着一定的关系(彭少麟，1989；郭水良等，1998)。并且Connell(1983)指出，植物种群的生态位发生改变是竞争发生一个必备的条件(Connel, 1983)。

在当前杉木人工林纯林经营面临产量下降、地力衰退等难题时，营造混交林是解决这些问题的关键措施之一。而混交树种间竞争关系的研究是进行混交树种的基础，种间关系协调与否是混交林成败与否的关键。以往，有些学者曾应用Lotka-Volterra竞争模型对阔叶林群落中优势种的种间竞争进行过研究(王孝安，1984；赵学农，1991；蔡庆明等，1994；刘金福等，1998)，但以往的研究往往是在综合的环境因素下研究种间竞争关系。但这种方法可能会导致悖论(彭少麟等，1990)，同时难以对结果进行生态学意义上的解释。为此，本文基于生态位空间分割法(余世孝，1995；余世孝等，1994)，应用Lotka-Volterra竞争模型探讨杉阔混交林中的10个主要乔木种群在不同资源空间中生态位变化与种间竞争的关系，为有效营造杉阔混交林提供依据。

1 材料与方法 1.1 材料来源

在闽西北连城县梅花山，将乐县龙栖山，武夷山市武夷山这3个自然保护区杉阔混交林(俞新妥等，1991；李昌华，1987；福建森林编辑委员会，1993)中随机设置170个样方，每个样方面积为10 m×10 m，然后每4个相邻的样方，组成一个样地。按常规方法，进行植被调查。同时按常规方法进行立地因子调查，并对从每个样地所得的土样测定其N、P、K的含量。供试12个主要混交树种是根据生态种组原则筛选出来(林思祖等，2000)。

1.2 分析方法

在调查区内杉阔混交林现阶段是由杉木与其混交树种组成的共优群落，它们都处于林冠层，但种群组合不恒定，在不同生境，不同年龄的群落中，组配状况不相同。由于环境资源的有限性，杉木与其混交树种之间存在着广泛的生态位重叠，对共同资源进行利用性竞争，从而制约着个体生长和种群数量的增长。这种种间竞争可用Lotka-Volterra竞争模型表达：

(1)

式中，i, j=1, 2……n(i≠j), 表示n个生长在一起的物种；K_i表示种i的环境容纳量；r_i为种i的内禀增长率；a_ij表示种j对种i的竞争系数；N_i是种i的优势度。K_i, N_i在原定义中为种群密度，但密度受个体大小的影响，不能满意地表示各杉木与其混交树种在杉阔混交林中的地位和作用，用优势度则相对客观，因此用优势度代替密度。通过不同K_i计算方法(赵学农，1991；刘金福等，1998；江洪，1992)的比较，用在正常成熟林中第i种植物优势度(胸面积值)作为K_i为好(表 1)。

杉木及其混交树种在群落中处于林冠层，它们之间的相互影响可以认为是对称的(赵学农，1991)，即a_ij＝a_ji，a_ij只与物种本身和代表这个生境的生态因子有关。根据相互作用等同的生态位重叠计算公式(Hulter, 1978; May, 1975)：

(2)

可算出竞争系数。p_in和p_jn分别为种i和种j在n个群落个体中的优势度。将求算出的杉木及其混交树种的相对优势度按式(2)求得竞争系数。考虑到杉木与其混交树种在不同生态因子资源上生态位重叠发生变化，本研究分别求出在土壤物理(由A层厚度、松紧度A层、B层质地构成的资源空间)、土壤化学营养(由全N、全P、全K构成的资源空间)资源空间¹⁾中杉木与混交树种的生态重叠值作为竞争系数，结果列于表 2。

1) 林思祖.杉木混交树种选择的生态学途径及其机理.南京林业大学博士学位论文, 1999, 1-130

2 结果与分析

从表 2可以看出a_ij＜1(i≠j), 即种内竞争大于种间竞争，杉木与其混交树种有可能共存于某个平衡点(王伯荪，1987)。由于资源利用的全局重叠，平衡时就有∑N_i＞maxK_i(christianson et al., 1991)。

2.1 土壤物理资源空间中杉木与其混交树种的竞争

将在土壤物理资源空间中杉木与其混交树种的数据代入式(1)就有：

(3)

(4)

式中，N₁、N₂分别为杉木、木荷的优势度。在自然状况下，当t→∝时，dN _i/dt＝0。即达到平衡状态，这时：

(5)

(6)

解此方程组：

则平衡时杉木与木荷的优势度即可得出。重复用上述方程计算杉木与其他混交树种达到平衡时的优势度。结果列于表 3。

由表 3可见，在杉木混交林中，考虑土壤物理资源时，杉木与不同混交树种混交时，竞争结局因混交树种不同而异。其中杉木相对优势度变化范围在57.88%~89.98%，而混交树种相对优势度变化范围在10.02%~46.38%。可知，在土壤物理资源空间中，都能维持相当长时期的以杉木为主的共优群落。但平衡时杉木与其混交树种的优势度比例是不一样的。如杉木与木荷的优势度比例为3.0:1，杉木与马尾松的优势度比例为1.1:1。

2.2 土壤化学营养资源空间中杉木与其混交树种的竞争

将在土壤化学营养资源空间中杉木与其混交树种的数据代入(1)式就有：

(7)

(8)

式中，N₁、N₂分别为杉木、木荷的优势度。在自然状况下，当t→∝时，dN _i/dt＝0。即达到平衡状态，这时：

(9)

(10)

解此方程组：

则平衡时杉木与木荷的优势度即可得出。重复用上述方程计算杉木与其他混交树种达到平衡时的优势度。结果列于表 4。

表 4可见，杉阔混交林在考虑土壤化学营养资源，杉木与不同混交树种混交时，竞争结局亦依混交树种而异。其中杉木相对优势度变化范围在54.09%~89.45%，而混交树种相对优势度变化范围在7.68%~45.91%。可知，杉木在土壤化学营养资源空间中，竞争能力比土壤物理资源空间中的竞争有所提高，但依不同混交树种，其竞争能力提高程度不一样。但都能维持以杉木为主的共优群落。在平衡时，杉木与其混交树种的优势度比例不一样。如杉木与木荷的优势度比例为4.8:1，杉木与马尾松的优势度比例为1.2:1。

3 小结与讨论

(1) 从预测的竞争结局可知，杉阔混交群落中，杉木与上述这些混交树种在较长时期内能维持共优林。但随杉阔混交群落的发展，在不同资源因子中的杉木的组分有不同程度的减少，而所有的混交树种的组分将有不同程度的增加(除木荷在土壤化学营养资源空间之外)。这与杉木自身的生物学特性及其在亚热带群落演替中的地位有一定关系。再者，从现阶段杉木与混交树种的组配和最终结局来看，可以认为该群落中的杉木与混交树种间的种间关系离稳定尚有一定距离。

(2) 从竞争的结局看，杉木与任一混交树种在上述两个资源空间中总优势度皆大于任一树种的K_i值。这说明混交群落中由于树种间的生态位重叠，能够更充分地利用环境资源，进而提高林地生产力。

(3) 在杉阔混交林中，同一资源空间中杉木与混交树种的竞争结局，随树种不同而异。这给我们一个启示：杉木与不同树种混交时，应该采用不同的适宜的混交比例。在这种适宜的混交比例下，才能利用种间关系的调节，建立共存混交群落。

(4) 同一混交树种与杉木在不同资源空间中的种间相遇的频率随生境中资源因子的不同而改变，导致它们的生态位也发生改变，引起它们之间的生态位重叠发生变异，即产生多样性。正由于它们之间生态重叠的多样性，才导致杉木与同一混交树种在不同小生境中，具有不同的竞争结局。这种规律揭示，在不同立地条件下，目的树种与同一混交树种的混交比例应是不同的。若采用统一混交比例势必加剧种间竞争强度。