土壤酶(soil enzyme)是指土壤中的聚积酶，包括游离酶、胞内酶和胞外酶，主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放的酶(关松荫, 1986; Burns, 1978)。土壤酶是土壤生物化学过程的积极参与者，在森林生态系统中的物质循环和能量流动过程中扮演着重要的角色(周礼恺, 1989; Burns et al., 2001; Kiss et al., 1998)。尽管森林生态学和土壤学中有关森林土壤酶研究的报道较多(Facelli et al., 1974; Setälä et al., 1991; Wood, 1991; Dilly et al., 1996)。但迄今为止，尚无有关森林土壤酶研究进展的文献综述，这未能满足当前森林生态学和森林土壤酶学发展的要求。本文综述了森林土壤酶的研究动态和未来的发展趋势，以期为21世纪森林生态学和森林土壤酶学研究提供一些新的思路。

1 土壤酶学研究简史

自Woods(1898)首次从土壤中检测出过氧化氢酶活性以来，土壤酶研究经历了一个较长的奠定和发展时期(关松荫, 1986)。一般认为，20世纪50年代以前为土壤酶学的奠定时期，许多土壤学者从各种土壤中共检测出了40余种土壤酶的活性，并发展了土壤酶活性的研究方法和理论，土壤酶研究逐渐发展成一门介于土壤生物学和生物化学之间的一门新兴边缘交叉学科(Burns, 1978)。

20世纪50—80年代中期为土壤酶学迅速发展的时期。由于生物化学和土壤生物学所取得的成就，土壤酶的检测技术和方法不断改进，一些新的土壤酶逐渐被检测出来，到80年代中期，大约有60种土壤酶活性被检测出来，土壤酶学的理论和体系逐渐完善。土壤酶活性与土壤理化性质的相互关系、土壤酶的来源和性质以及土壤酶检测手段的改进等成为这段时期的研究重点(Burns et al., 2001)。土壤酶活性的研究被作为土壤肥力指标而受到土壤学家的普遍重视(周礼恺, 1989)。

20世纪80年代中期以后为土壤酶学与林学、生态学、农学和环境科学等学科相互渗透的时期，土壤酶学的研究已经超越了经典土壤学的研究范畴，在几乎所有的陆地生态系统研究中，土壤酶活性的检测似乎成了必不可少的测定指标。由于土壤酶活性与土壤生物、土壤理化性质和环境条件密切相关(Dick, 1996)，因而土壤酶活性对环境扰动的响应、根际土壤酶的功能重要性、土壤酶研究技术以及土壤酶作为土壤质量的指标等成为主攻方向(Dick, 1994, 1997; Doran et al., 1994)。

2 森林土壤酶研究动态 2.1 森林凋落物分解过程中的酶活性动态

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，凋落物分解与森林生态系统中主要养分元素(C、N、P、S等)的循环密切相关，是森林生态系统中的物质转化过程之一(Sinsabaugh et al., 1993; Attiwill et al., 1993; Setälä et al., 1991)。凋落物的分解包括淋洗作用(leaching)、机械破碎(mechanical breakdown)、土壤腐食动物的消化和腐生营养微生物对化合物的酶解等过程(Facelli et al., 1974; Wood, 1991)，即凋落物的彻底降解最终是在凋落物和土壤中的酶系统的综合作用下完成的。一方面，凋落物的腐解能释放酶进入土壤中，从而提高土壤酶活性(关松荫, 1986)；另一方面，由于凋落物中生物区系的变化，尤其是微生物数量和活性的升高，凋落物和土壤中的酶活性也会升高(Dilly et al., 1996)。酶活性升高有利于凋落物和土壤有机物质的分解、转换和养分元素的释放，对于提高森林土壤肥力和维持生态系统的物质循环和能量流动具有重要意义。

凋落物还可通过对土壤动物和微生物区系的作用而间接影响到土壤酶活性。由于土壤酶在凋落物分解过程中的重要作用，所以有关森林凋落物分解过程中土壤和凋落物的酶活性动态研究最近正在逐步展开。最近，Criquet等(1999；2000)测定了森林凋落物分解过程中凋落物和土壤中的酚氧化酶活性的变化规律及其受生物和非生物因素控制的机制，表明土壤和凋落物的酚氧化酶活性发生显著变化，但与凋落物的质量和土壤微环境状况(土壤水分含量和温度等)有关。Fioretto等(2000)利用凋落物袋(litterbag)分解技术，研究了地中海生态系统灌木林地中Cistus incanus和Myrtus communis叶凋落物分解过程中的土壤酶活性动态，结果表明，凋落物与土壤中的木聚糖酶、纤维素分解酶和过氧化物酶活性与凋落物的分解过程密切相关，并受到土壤微气候条件和凋落物质量的影响。可见，凋落物和土壤中的酶活性动态与凋落物的分解密切相关，并且受到土壤水热条件和凋落物质量的制约。

凋落物和土壤的酶活性动态可能是森林凋落物分解过程的重要指标。Sinsabaugh等(1987；1992；1993；1994)先后研究了木材分解过程中的土壤酶活性的变化规律及其与氮磷元素动态的关系，表明酶在木材分解和氮磷元素的释放过程中具有重要的作用，而木质纤维素水解酶活性是质量损失率(mass loss rates)的良好指标。但是，不同酶类在凋落物分解过程中的变化规律具有较大的差异。Dilly等(1996)发现灰桤木(Alnus glutinosa)森林凋落物分解过程中β-葡聚糖酶和蛋白酶活性的变化规律略有不同，前者在凋落物分解过程中逐渐降低，而后者则表现为先降后升的变化特点。其它有关凋落物分解过程中土壤和凋落物的酶活性动态的研究也支持了这一观点(Deng et al., 1994; Reid, 1995; Tuor et al., 1995)。

可见，凋落物和土壤的酶活性动态研究对于了解森林凋落物分解过程，尤其是纤维素和木质素等物质的降解具有重要意义。

2.2 植被特征与土壤酶活性的关系

由于土壤是植物生长发育的基础，而植被对土壤物理、化学和生物学过程具有重要决定性的作用。因此，植被特征与土壤密切相关，土壤酶与植被特征的关系也受到关注。

首先，植物群落的物种多样性和物种组成与土壤酶活性密切相关。杨万勤等(1999a；1999b)在对群落演替过程中土壤酶活性的变化和分布特征以及植物多样性对土壤酶活性的影响的研究中发现，土壤酶活性的变化规律不仅与群落的演替有关，而且与植物的种类组成有关。进一步研究还表明，不同演替阶段的森林生态系统的植物多样性与土壤过氧化氢酶、土壤转化酶、酸性磷酸酶等酶活性呈显著正相关(杨万勤等, 2001)。这是由于植物多样性可通过植物根系分泌物、根系脱落物、植物残体和凋落物的种类、数量、质量和凋落时间等与土壤动物和微生物的营养源有关的因素影响到土壤生物多样性(Hooper et al., 2000)、土壤物理结构、化学组成和生物活性(Lucas et al., 1993; Freckman et al., 1997; Brussaard et al., 1997)。Grierson等(2000)研究也表明，麦角固醇和微生物P是土壤酸性磷酸酶活性的最好预警器，但它们的相对重要性取决于植物的物种组成。杨树(Populus)人工林随着年龄增长，土壤酶活性降低，土壤肥力衰退，但杨树混交林的土壤肥力提高(孙翠玲等, 1995; 1997)。何斌等(2002)对红树林(Mangrove community)土壤酶活性的研究也表明，不同植被类型下的土壤酶活性不同，土壤酶活性的高低与植物组成有关。可见，植物群落的物种多样性和物种组成对森林土壤酶活性的高低具有重要的作用。

其次，植物群落结构对土壤微气候的影响也将间接影响到土壤酶活性。Krämer等(2000)研究了一个半干旱林地下酸性和碱性磷酸酶活性与植物和土壤微生物过程的关系，结果表明，林地土壤微气候对土壤酶活性有明显的作用。落叶松(Larix)林林隙的土壤温度比林下土壤温度高6.2℃，相应的土壤酸性和碱性磷酸酶活性比林下土壤高20%以上，即土壤温度和水热条件对土壤酶活性有重要作用。杨承栋等(1999)等的研究也表明，间伐改善了杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林下的水热状况，提高了土壤酶活性。

另外，林下植物对土壤酶活性具有重要作用。例如，间伐增加了林下灌木和草本植物的种类和多样性，土壤酶活性升高，土壤肥力提高(杨玉盛等, 1994；杨承栋等, 1999)。这表明，林下植物可通过根系分泌物和凋落物质量等影响到土壤酶活性。

可见，森林植被可通过改变土壤理化性质、土壤水热状况和土壤生物区系而间接影响到土壤酶活性特征，也可能因其凋落物多样性而提高凋落物质量或植物根系分泌物的多样性直接改变森林土壤酶活性，研究植被特征与土壤酶活性的关系将有助于提高植被动态与土壤之间互动机制的认识。

2.3 土壤微生物与土壤酶的关系

土壤微生物与土壤酶的关系是森林土壤酶研究的重点之一。研究表明，木材腐烂过程中，担子菌纲真菌能释放漆酶、过氧化物酶、Mn-过氧化物酶、木质素过氧化物酶等，这对于木质素和纤维素等的降解具有重要作用(Glenn et al., 1985; Sariaslani, 1989; Tien et al., 1984)。一般而言，特定的土壤酶活性与细菌和真菌类群密切相关(Aon et al., 2001)。例如，放线菌能释放降解腐殖质和木质素的过氧化物酶、酯酶和氧化酶等(Dari et al., 1995; Magnuson et al., 1992; Simoes et al., 1997)，而木霉属(Trichoderma)和腐霉属(Pythium)增加了与C、N、P循环有关的砂壤土上的酸性和碱性磷酸酶、脲酶、β-葡聚糖酶、纤维素分解酶和几丁质酶活性(Naseby et al., 2000)。菌根菌和Azospirillum，Pseudomonas和Trichoderma等细菌对其它微生物种群具有明显的促进或抑制作用，但提高了土壤酶活性(Vázquez et al., 2000)。Diamantidis等(2000)还从根际土壤的阿维属细菌(Azospirillum lipoferum)中提纯漆酶，并测定和分析了漆酶的特征。这些研究表明，细菌、真菌和放线菌等是土壤生态系统中土壤酶活性的重要来源。植物群落演替过程中，土壤酶活性与土壤微生物数量、微生物多样性、微生物生物量及土壤动物数量等呈显著相关(Groffman et al., 2001; Taylor et al., 2002; Bandick et al., 1999)。Taylor等(2002)采用活细胞计数、显微镜直接观察、DNA技术和菌落计数等手段对比研究了粉砂粘壤土和壤土不同层次的土壤微生物数量与土壤酶活性的关系，结果也表明，土壤微生物数量，尤其是土壤细菌丰度与土壤芳基硫酸酯酶、磷酸单酯酶、β-葡聚糖酶、脱氢酶和FDA水解酶等酶活性呈显著正相关。

可见，有关土壤酶的来源和活性及其与土壤微生物的关系研究对于土壤酶学发展具有重要意义。利用先进的土壤微生物研究技术、生物化学技术和分子生物学技术来探讨土壤微生物与土壤酶活性的关系，有助于揭示土壤酶的来源、性质及土壤酶在生态系统中的作用和地位。

2.4 植物－土壤界面的土壤酶研究

植物-土壤界面的土壤酶活性对于了解土壤生态过程具有重要作用。植物-土壤界面主要包括土壤-凋落物和根-土界面。土壤-凋落物界面是植被对土壤生态系统产生直接和间接影响的最为重要的生态过程之一，也是生态系统内物质循环最为活跃的场所。Kandeler等(1999)研究了土壤-凋落物界面凋落物、土壤和土壤-凋落物界面的转化酶、木质素分解酶和蛋白酶活性，表明生态界面的土壤酶活性最高。这主要是由于土壤-凋落物界面的土壤通气性和水热条件相对较好，土壤动物和微生物活跃，因而土壤酶活性相对较高，有利于植物凋落物的分解和转化。

由于根际土壤是植物与土壤直接进行物质交换的最为活跃的场所，而根际土壤酶在物质交换过程中扮演着重要的角色(Diamantidis et al., 2000)，所以研究植物根际土壤酶活性对于探索植物对土壤的作用过程和机理具有重要作用。目前，根-土界面生态研究主要集中于根际土壤酶、根际土壤微生物和根系分泌物等方面。有研究表明，杉木根际土壤脲酶、过氧化氢酶、中性和酸性磷酸酶、过氧化物酶活性明显高于非根际土壤(陈竑竣等, 1994)。杨承栋等(1999)进一步研究表明，杉木幼林的根际土壤酶活性低于非根际土壤，但随着林龄的增加，根际土壤酶活性显著高于根外土壤。由于根际土壤在根－土界面扮演着重要的作用，而土壤酶活性与土壤C、N、P、S等养分元素的转换密切相关(Benítez et al., 2000)，又受到根系分泌物的影响，所以根际土壤酶研究对于探讨植物对土壤生态系统的影响具有重要意义。

2.5 作为森林土壤质量评价指标的土壤酶活性的研究

由于土壤酶活性与土壤理化性质和土壤生物数量和生物多样性等密切相关，所以土壤酶活性常常被作为土壤质量的整合生物活性指标。自19世纪80年代末以来，土壤酶作为土壤质量的生物活性指标一直是土壤酶学的研究重点(Dick, 1997; Doran et al., 1994)。

土壤质量监测是可持续森林经营和管理的基础(Burger et al., 1996；1998；1999; Kelting et al., 1998)。有研究表明，磷酸单酯酶、磷酸二酯酶、磷酸三酯酶和焦磷酸酶活性与高山地区的森林土壤肥力密切相关(Margesin et al., 1994)，土壤磷酸酶活性与森林土壤肥力密切相关(Rastin et al., 1988; Singh et al., 2001)。最近，Singh等(2001)研究了喜马拉雅山区不同滑坡地带的婆罗双树(Sal)森林生态系统恢复过程中土壤理化特性、微生物生物量和土壤酶活性，认为土壤酶活性可作为土壤质量的生物指标。Badiane等(2001)也提出用土壤酶活性监测半干旱地区扰动生境和自然生境的土壤质量。但迄今为止，有关森林土壤质量指标的研究仍然集中于土壤理化性质和土壤生物方面(Kelting et al., 1999; Schoenholtz et al., 2000; Burger, 1996)，而对于土壤酶活性作为土壤质量指标的研究很少，且主要集中于人工林方面，严重滞后于农业土壤中有关土壤酶作为土壤质量的生物活性指标的研究，远不能满足当代森林土壤质量及森林经营和管理实践的需要。

2.6 人类活动干扰对森林土壤酶的影响

森林砍伐、凋落物采集和施肥等人类活动可能改变森林植物群落结构、土壤生物区系、土壤水热状况和土壤理化性质等，从而对森林土壤酶活性产生深刻影响。因此，研究森林土壤酶活性可以监测人类干扰对森林生态系统功能的影响。例如，植被扰动，尤其是森林生态系统转变成农业生态系统将导致土壤生态退化，土壤β-葡萄糖甘酶、磷酸单脂酶、土壤有机质含量和土壤微生物生物量降低(Caldwell et al., 1999; Basu et al., 1993)。杉木林取代阔叶林后，土壤微生物区系，土壤酶活性和土壤有机质和有效养分下降。间伐等人工措施因其改变了林下生境的光热条件，土壤酶活性升高。施肥管理也会导致森林土壤酶活性的变化(杨玉盛等, 1994; 孙翠玲等, 1997)。此外，Prietzel(2001)发现，施用(NH₄)₂SO₄后，挪威云杉(Picea abies)林下土壤芳基硫酸酯酶活性降低。Clarholm(1993)研究表明，施用化学肥料后，云杉林腐殖质层的微生物P、有效P含量和酸性磷酸酶活性发生明显改变。这表明，监测森林土壤酶活性的变化将有助于预见人类活动可能对森林土壤生态系统发展和功能产生的长期后果。

3 森林土壤酶研究展望 3.1 森林土壤酶系统分异研究

诸如物质循环等森林生态过程并不是在单独的某个或某种酶的作用下完成的，而是土壤酶系统(soil enzyme system)综合作用的结果。所谓土壤酶系统，是特定土壤生态系统中存在的各类土壤酶的总和，是在特定的气候、土壤和植被综合作用下形成的一类特殊生物活性系统，包括氧化还原酶类、水解酶类、转移酶类和裂合酶类。目前，尽管土壤酶在生态系统，尤其是农业生态系统的研究中受到了高度重视，土壤酶活性的检测几乎成了生态系统研究中必不可少的土壤生物活性指标，但关于生态系统中土壤酶系统分异的研究尚未见报道；尽管有关群落演替和凋落物分解过程中的土壤酶活性研究已有不少报道，但诸如森林土壤－凋落物生态界面、凋落物分解、C、N、P、S等元素循环、土壤微生物群落演替等与土壤酶系统的互动机制的研究也未见报道；尽管有关植物与土壤酶活性的关系也有少量报道，有关土壤微生物与土壤酶活性的关系也有大量报道，但有关植被－土壤生物－土壤酶活性之间的相互关系，尤其是植被和土壤生物对土壤酶系统分异的作用机理的研究未见报道。由于土壤酶的功能和生态重要性，建议加强以下几方面的研究：

(1) 森林土壤酶系统分异规律；

(2) 凋落物分解，凋落物－土壤生态界面、C、N、P循环，群落演替等与土壤酶系统的互动机制；

(3) 植被、土壤生物和土壤酶系统的相互关系，尤其是植被、土壤生物对土壤酶系统分异的作用机理；

(4) 森林植物根际土壤酶的功能重要性与土壤生态的关系；

(5) 固/液界面的酶活性对生态功能的影响。

3.2 土壤酶活性的研究

土壤酶活性作为土壤质量的生物活性指标已被广泛接受。土壤酶活性作为农业土壤质量和生态系统功能的生物活性指标已被系统研究。例如，由美国国家环保局(EPA)资助、Richard P. Dick主持的“Soil Enzyme Stability as an Ecosystem Indicator”项目(1998—2000)探讨了土壤酶活性作为土壤质量和生态系统功能指标的可行性以及土壤酶活性对农业管理措施的响应等，并建立了土壤酶活性与其它土壤理化性质的概念模型。

当然，由于森林土壤与农业土壤在发生学、土壤理化性质、植被系统的差异及土壤质量目标的不同，因而作为森林土壤质量评价指标的土壤酶活性研究与农业土壤质量的评价指标研究应有所不同。鉴于森林土壤在发生学和功能上的差异，建议从森林生态系统和土壤酶系统分异的角度来研究土壤酶作为森林土壤质量综合评价指标体系的可行性。

3.3 植被动态与土壤酶系统的关系研究

20世纪90年代，由环境问题科学委员会、联合国生物学部和联合国环境与教科文组织联合发起了一项旨在评估生物多样性与生态系统功能的研究项目(Mooney et al., 1996)。随后，有关生物多样性与生态系统功能的研究成为生物多样性研究的热点问题。一般认为，生态系统水平的关键过程影响到植物生产力、土壤肥力、水质、大气化学和许多其它局部的和全球性环境条件，最终影响到人类社会安全。这些生态过程受到植物、动物和微生物等的多样性控制，生物多样性下降可能改变生态过程的规模和稳定性(Mooney et al., 1996)。生态系统功能则是指相互“嵌套的”(nested)等级在不同水平层次的生物区系之间或之内的相互作用(Chapin Ⅲ et al., 1992；1997)。由于生态系统是由生物和非生物环境之间通过物流、能流等生态系统过程构成的有机无机复合体，因此，探讨生物与生物之间、生物与非生物环境之间的互动机理就成为现代生态学研究的基础，也是探讨生物多样性与生态系统功能之间相互关系的前提。遗憾的是，有关生物多样性与非生物环境之间互动机制的研究报道很少，尤其是生物多样性与土壤生态功能的研究报道更少。

作为生态系统过程和功能中最具特征的植被动态与土壤生态系统密切相关。一方面，土壤是各种植物、土壤动物和微生物生长繁衍的基地，土壤生态条件直接影响到植物、土壤动物和微生物等生物多样性的高低；另一方面，土壤的形成和演替直接受到植物、动物(尤其是土壤动物)和微生物的控制，例如，植物可通过根系的机械作用改变土壤的物理特性，通过根系分泌物、根凋落物、地上部分凋落物以及植被覆盖所导致的土壤微生境的变化等直接或间接的影响到土壤物理、化学和生物学特征(Lucas et al., 1993; Freckman et al., 1997; Brussaard et al., 1997)。同时，生物多样性与土壤的相互关系控制着生态系统的物质循环和能量流动等基本生态系统功能(Hooper et al., 2000)，而森林土壤酶与森林生态系统的C、N、P、S等物质循环和能量流动密切相关(Sinsabaugh et al., 1993; Attiwill et al., 1993; Setälä et al., 1991)，且受到森林植物群落的控制。因此，探讨植被动态与土壤酶系统的关系，将有助于揭示森林生态过程和功能。

鉴于地上/地下部分生物多样性的关系、植被结构对土壤系统的影响及土壤酶系统在土壤生物化学过程、物质循环和能量流动中的地位和作用，建议从以下几方面来探讨植被动态与土壤酶系统的关系：

(1) 探讨植被动态过程中生物多样性与土壤酶系统的关系；

(2) 阐明植被动态过程中生物多样性对土壤酶系统分异的作用过程和机理；

(3) 土壤酶活性的季节动态及森林微气候对土壤酶活性的影响；

(4) 探讨土壤酶系统分异作为监测森林植被动态过程中土壤质量指标的可行性。

3.4 退化森林生态系统的土壤酶研究

由于森林采伐、开垦土地、火灾、地质灾害等人类活动和自然因素的干扰，森林植物群落结构和功能退化、生物多样性下降及土壤物理、化学和生物活性下降等问题相当突出。目前，有关退化森林生态系统的植物群落结构、生物多样性和土壤理化性质的研究报道较多，但有关森林土壤酶活性的研究相对较少，有关森林生态系统退化过程中土壤酶系统分异的研究更未见报道，因此，从生态系统退化过程中土壤酶系统与植被特征、生物多样性、土壤理化性质和生态系统物质循环的相互关系来探讨退化森林生态系统的土壤酶系统分异机制、探索退化森林生态系统恢复与重建的策略可能是森林土壤酶学和恢复生态学的研究重点之一。

3.5 人工林土壤酶活性监测

人工林土壤酶活性监测是人工林土壤质量的重要研究内容，对于人工林的经营和管理具有重要意义。一般而言，人工林的物种组成较少、林型结构简单、生物多样性较低，土壤肥力质量往往较差。杉木人工林的土壤酶活性降低，土壤理化性质下降，但通过间伐等措施，林下的光热状况改善，林下植物的种类、多样性和生物量增加，土壤微生物数量、土壤氧化还原酶类和水解酶类活性增加，土壤肥力质量提高。杉木林取代阔叶林后，土壤酶活性、土壤生物数量和土壤理化性质下降(杨玉盛等, 1994)。这表明，人工林的结构和功能与土壤酶活性密切相关，土壤质量的监测对于人工林的营造和管理具有重要的作用。由于土壤酶可作为土壤质量指标的整合生物活性指标，因此建议从土壤酶系统分异的角度来研究人工林的土壤质量变迁规律，为人工林的合理营造和经营管理提供科学依据。

4 结语

土壤酶是土壤一切生物化学过程的积极参与者，在森林生态系统中扮演着重要的角色，因而是生态系统的物质循环和能量流动等生态系统过程中最为活跃的生物活性物质。土壤酶系统又与森林土壤理化性质、土壤水热状况、土壤代谢及土壤生物(动物和微生物)区系、数量和生物多样性等密切相关，因而又是土壤质量的生物活性指标。土壤酶的功能多样性还与土壤功能的多样性紧密相关(Kanleler et al., 1996)。可见，研究森林土壤酶系统分异规律，探讨森林土壤酶系统分异的机制，对于探索森林生态系统过程和功能具有研究其它土壤理化性质所不可替代的作用。从生态系统和土壤酶系统分异的角度来探讨森林土壤质量对于森林经营和管理具有科学的指导作用。监测人工林土壤酶系统的活性和分异及其与植物多样性的关系可为人工林的合理营造和经营管理提供科学依据。可以预见，随着土壤酶学的发展，森林土壤酶研究将对森林生态学和森林土壤学的研究起到积极的推动作用。