黑嘴鸥在世界自然保护联盟濒危物种红皮书(Hilton-Taylor, 2000)和中国鸟类红皮书(郑光美等，1998)中均被列为易危物种。自1984年中国江苏盐城发现黑嘴鸥第一个繁殖种群以来，有关黑嘴鸥的调查研究才引起越来越多的关注(Shi et al., 1988)。在行为生态方面，对黑嘴鸥的研究仅见零星报道¹⁾，而有些鸟类已经开展了大量定量分析研究(杨晓君等, 1995, 1996, 1998；田蕴等，1996；李凤山等，2000；周晓禹等，2002；贾陈喜等，2003)。笔者于1999—2002年夏季对江苏盐城黑嘴鸥繁殖期的行为进行了较为系统的定量观察，现报道如下。

1) 黑嘴鸥生物学特性与保护对策研究课题技术报告，辽宁双台河口国家级自然保护区，1999

盐城的自然概况见以往的研究文献(楚国忠等，2000；江红星等，2002)。在盐城，黑嘴鸥的繁殖栖息地类型可分为7类：盐田，碱蓬(Suaeda yhaura)滩，草滩，水产品养殖塘，农田，泥质滩涂及河口港汊，其中碱蓬滩涂是其最主要的营巢地(江红星等，2002)。该研究主要集中在保护区的核心区。此处有人工湿地(水产品养殖塘)及原生湿地(碱蓬滩、草滩、泥质滩涂和浅水域)，地势平坦，视野开阔，是观察黑嘴鸥行为生态的良好地点。

1 研究方法

为便于对繁殖期不同阶段的行为时间分配及活动规律进行定量统计，我们对其界定如下：繁殖前期指黑嘴鸥从越冬地迁来繁殖地求偶炫耀开始，至产第1枚卵为止；孵化期指产第1枚卵开始，至雏鸟出壳为止；繁殖后期指雏鸟出壳开始，至能够飞翔为止。

1.1 繁殖前期

在3月下旬和4月初选择晴朗的天气，利用望远镜(8×20和20×40倍)，适当选用摄影小帐篷隐蔽观察。本研究采用扫描观察法和目标观察法相结合，利用采访机，每隔5 min记录1次，观察时间为7：00—17：00。记录内容包括黑嘴鸥的活动生境，数量，具体行为以及干扰情况等。我们将黑嘴鸥的日间活动规律分为6种，6种行为的定义见表 1。

1.2 孵化期

1999年夏季，我们利用“钓鱼法”，捕捉了2对黑嘴鸥亲鸟，并分别进行环志和彩色旗标，同时根据量测和体重来辨别雌雄亲鸟。为了便于识别雌雄个体，我们使用红、黄、黑3种染发剂对同一繁殖对进行不同颜色标记。在距巢40 m的地方，利用帐篷作隐蔽，对每窝卵在孵化的前期、中期和后期各选择2 d晴朗的天气，从5:00至18:00，观察并记录不同亲鸟的抱孵行为。

1.3 繁殖后期

在整个繁殖季节，我们全面搜索保护区的核心区，标记每一巢窝，并且每间隔1 d全面观察、记录窝卵数变化情况，对发现到的每一个小雏进行环志和彩色旗标，同时对部分黑嘴鸥成鸟也进行捕捉环志标记，以便今后观察行为和研究其迁徙规律。繁殖后期黑嘴鸥成幼鸟的行为，我们主要通过扫描观察法与目标观察相结合，从7:00至17:00，观察成幼鸟日间活动规律，同时记录标记的成幼鸟的活动行为。

2 结果与分析 2.1 繁殖前期 2.1.1 各种行为类型的时间分配及活动规律

原生湿地上，繁殖前期我们总观察时间为1 800 min，记录黑嘴鸥的个体数为421只。每天7:00—17:00，黑嘴鸥各种行为出现频率依次为：取食39.36%，休整37.95%，运动9.48%，警戒8.30%，饮水5.03%。由于群体之间的争斗行为比例很小(日平均不到0.1%)，求偶炫耀行为主要在上午8:00—10:00和下午14:00—16:00，观察到的比例也很少，在此未做统计。以1 h为1时间段，统计1 d不同时间段黑嘴鸥的各种活动行为所占的比例，结果见图 1。黑嘴鸥每天有两个取食高峰期，分别为7:00—10:00和14:00—16:00；早晨，中午及傍晚黑嘴鸥饮水的频次明显增加，分别占总活动时间的15.83%，13.11%及16.58%；中午休整行为所占的时间明显增加。

2.1.2 成体与亚成体各种行为类型的时间分配

黑嘴鸥的成体与亚成体在日间活动行为的时间分配上有很大差别，见图 2。在休整行为上成体比亚成体要花费更长的时间(t=4.320, P < 0.001, df=17)；在警戒行为上成体比亚成体也要花费更长时间(t=3.122, P=0.006, df=17)；而在取食行为上，亚成体比成体要花费更长的时间(t=-4.766, P < 0.001, df=17)；在运动行为上，亚成体也比成体花费时间要长(t=-2.719, P=0.015, df=17)；其它行为上，成体与亚成体在时间分配上差别不显著(t=-0.477, P=0.640, df=17)。

同时，我们对黑嘴鸥成体与亚成体的取食频率进行了统计，黑嘴鸥成体取食频率为15.83±7.65次·min^-1(n=12)；黑嘴鸥亚成体取食频率为26.42±7.25次·min^-1(n=12)。黑嘴鸥成体的取食频率显著低于亚成体(t=4.074, P=0.002, df=11)。但是，黑嘴鸥成体成功取食(处理食物、吞咽食物等)的频率为3.32±2.14次·min^-1(n=12), 亚成体成功取食的频率为2.78±1.82次·min^-1(n=12)，黑嘴鸥成体成功取食的次数显著高于亚成体成功取食的次数(t=3.21, P < 0.001, df=12)。

2.1.3 人类活动对黑嘴鸥日间活动行为的影响

我们对人工湿地(中路港附近的鱼塘)和原生湿地(中路港海堤东边的滩涂)上黑嘴鸥的主要活动行为：取食行为、警戒行为和休整行为进行了调查，结果表明：在人工湿地上黑嘴鸥的警戒行为所花费的时间极显著增加(X²＝17.33, P < 0.001)，而取食行为所花费的时间显著减少(X²＝3.99, P < 0.05)，休整行为所花费的时间显著减少(X²＝9.96, P < 0.05)(图 3)。

但是，一些人类活动也为黑嘴鸥创造了便利的取食条件。例如，在水产品养殖塘中，冬季人们为了捕获便利，常将鱼塘中大部分水放出，只剩下四周水沟中留有浅水，这对黑嘴鸥取食鱼、虾等水生生物提供了极大的方便。在放水后的水产品养殖塘中的黑嘴鸥成体每分钟成功取食次数为4.12±1.84次·min^-1(n=12)，比原生湿地中成体黑嘴鸥的取食效率显著增加(t=3.14, P < 0.05, df=11)，这将弥补黑嘴鸥在人工湿地上取食的时间不足。

2.2 孵化期

黑嘴鸥孵化期，每天清晨均是雌性亲鸟抱孵，每天傍晚均是雄性亲鸟抱孵(图 4)。雌鸟一次抱孵时间最长为135 min，一次离巢时间最长为30min；雄鸟一次抱孵时间最长为201 min，一次离巢时间最长为28 min。按照每天观察时间780 min(13h)统计，黑嘴鸥平均每天抱孵时间为703 min，离巢时间77 min，雌雄抱孵时间比为1.24:1。其中雄鸟平均每天抱孵313.3 min，离巢27.7 min；雌鸟平均每天抱孵389.7 min，离巢49.3 min。在观察的时间段中，发现黑嘴鸥平均每天离巢10~15次不等，离巢时间由1min到30 min不等，离巢高峰期多出现在10:00—15:00之间。同时，黑嘴鸥会随着孵化天数的增加，抱孵时间会相应的加长。由观察的结果可知：每天13 h的观察中，5月14－15日，平均抱孵时间为681.5 min；5月21—22日，平均抱孵时间为704 min，5月29—30日，平均每天抱孵时间为724 min。白天当一只亲鸟抱孵的时候，另一只除清晨和下午外出觅食2~4 h外，一般会在巢附近守护和巡视。一旦遇到干扰，便会首先发出“ga-ga-ga”的恫吓声来驱赶入侵者，以保护配偶和巢卵。

黑嘴鸥在孵卵的时候，每隔30?min~2 h不等的时间段用喙或爪翻卵一次。这样是为了使卵的各个部位受热均匀，并防止胚膜与卵壳粘连。

黑嘴鸥的孵化天数为23.9 d(Sd=0.97, n=60)。雏鸟一般首先在卵壳的钝端1/3处出现啄痕，完全出壳一般需要两天时间，出壳后2~3 h眼睛即可睁开，雏鸥全身披棕色绒羽，具有浅黑色状横纹，其中背部和头顶羽毛浅褐色，杂以黑色斑纹，腹部下颏羽毛较长，为黄褐色；喙黑色，其尖端具有较明显的白色卵齿，3~4日龄的雏鸟卵齿自动脱落；跗跖以下为红褐色。体色具有很好的保护色，在野外很难被发现。

2.3 繁殖后期

繁殖后期黑嘴鸥成鸟各种行为出现的频率依次为取食42.53%，休整14.21%，运动17.65%，警戒14.52%，饮水10.93%(图 5)。在一天中，黑嘴鸥成鸟的5种主要行为不呈明显的节律性，没有明显的峰值。觅食行为仅在一天的早晨，较其它时间段显著强烈(P < 0.01)，其余时间段之间没有差异性(41.41%±3.63%)。

黑嘴鸥雏鸟属半早成鸟，一般出壳待羽毛变干后就能够离开巢窝，1~3 d均在巢窝周围10 m范围内活动，10 d左右开始长出初级飞羽，40 d左右初级飞羽基本长成并能够飞翔。幼鸟随着日龄的增加，活动范围越来越大。一般3~40 d左右，同一繁殖地块中的幼鸟集群于靠近水源的潮沟边缘或有积水的低洼地；40~60 d左右幼鸟一般以家族集群的形式觅食；60 d以后幼鸟基本具有独立生活的能力，一般不与亲鸟集群，幼鸟相互集群觅食，繁殖期结束。

黑嘴鸥的育雏期60 d左右，由双亲共同担任。其幼鸟在不能飞翔之前，自己经常吃些碱蓬叶来补充水份，同时也取食周边的小型底栖动物，但主要的食物仍依靠亲鸟的喂养。一般情况下，总有一只亲鸟在雏鸟的附近保护它，另一只则外出寻找食物。其雏鸟羽色同环境色调非常相似，对外界干扰的警惕性很高。当遇到外界干扰或危险情况时，同一繁殖区的亲鸟将在上空鸣叫以驱赶入侵者，而幼鸟则躲到簇状碱蓬枝下或呆在低洼地坑中一动不动。待初级飞羽长成以后，黑嘴鸥的幼鸟开始集群并跟随亲鸟觅食，一般主要集中在泥质滩涂、滩涂浅水域或河口港汊。

3 结论与讨论 3.1 繁殖前期日间活动规律

繁殖前期，黑嘴鸥一天的大部分时间用在取食和休整上，分别占日间活动总时间的40%和38%。这说明繁殖前期的黑嘴鸥不仅要大量取食补充长途迁徙所消耗的能量，同时还要休整身体，为繁育下一代做好充分准备。黑嘴鸥的成体在休整行为和警戒行为上比亚成体花费的时间要多，而在取食行为和运动行为上花费的时间要少。这是由于黑嘴鸥的亚成体在取食的经验和技能上不丰富，同时自身的生长发育需要更多的营养和能量，从而用在取食行为的时间较长。成体不仅在取食上经验和技能上丰富，同时还担当繁育下一代的重任，所以休整行为的时间较长，以便养精蓄锐，更好地繁衍下一代，同时也说明黑嘴鸥成体在取食上比亚成体具有丰富的经验和技能，从而只需要花较短的时间就可以获得充分的营养和能量。

人工湿地上黑嘴鸥的警戒行为所花费的时间较原生湿地中极显著增加(X²＝17.33, P < 0.001)，而取食行为所花费的时间显著减少(X²＝3.99, P < 0.05)，休整行为所花费的时间显著减少(X²＝9.96, P < 0.05)，为我们繁殖前期如何管理人工湿地生境提供了参考。根据江红星等(2002)研究表明，繁殖前期黑嘴鸥对水产品养殖塘具有正选择，是其主要的觅食地之一。所以，建议主管部门在每年黑嘴鸥繁殖前期，尽量降低人工湿地中的人为活动干扰，保证黑嘴鸥充分的取食和休息，从而间接提高繁殖成功率。

3.2 孵化期日间活动规律

黑嘴鸥为一雌一雄制，雌雄抱孵时间比为1.24:1。当一只亲鸟进行抱孵的时候，另一只除外出觅食外，一般均在巢的附近守护和巡视。黑嘴鸥会随着孵化天数的增加，相应的抱孵时间也将延长。一般清晨均是雌性抱孵，傍晚均是雄性抱孵。每只亲鸟每天离巢10~15次不等，抱孵时间最长可达201 min。在孵化的过程中，黑嘴鸥具有恋巢的习性，最长孵化天数达到38 d，而正常孵化的平均天数为23.93±0.97 d(n=60)。另外，黑嘴鸥亲鸟还具有移卵的本领，特别是在涨潮的时候，亲鸟为了避免潮水淹没鸟蛋，通常将巢址从低洼的地方移至地势较高的地方，或者双亲同时填加巢材将巢位升高；标记观察中发现巢址转移距离最远的达到15 m，巢位升高最大达到35 cm。

3.3 繁殖后期日间活动规律

繁殖后期，雌雄亲鸟均参加育雏，但在警戒行为上花费的时间显著比繁殖前期长(P < 0.001)，而在休整行为上花费的时间显著减少(P < 0.001)，取食行为上花费的时间差异不显著。这是由于繁殖前期，雌雄亲鸟在取食补充长途迁徙消耗的大量能量的同时，需要充分的休整，为繁育下一代做好准备，最终提高自己的产卵率；而繁殖后期，亲鸟在取食补充孵化阶段消耗大量能量的同时，还需要给雏鸟提供食物；另外，繁殖后期亲鸟警戒行为频次的增加，减少雏鸟被天敌捕食的几率，直接提高了雏鸟的成活率。总之，雌雄亲鸟在繁殖不同时期行为时间分配上的差异性，直接或间接提高了繁殖成功率，最终提高了自己的适合度。

黑嘴鸥在繁殖期的不同阶段，各种行为时间分配呈现一定的变化，这在其它鸟类行为研究中也有发现(杨晓君等，1995；1996；1998；田蕴等，1996；周晓禹等，2002)。产生这种变化的原因与鸟类自身在繁殖期不同阶段的能量需求、自身状况、进化稳定对策等有一定关系，同时，也是为了保证繁殖的顺利进行，提高自己的适合度和繁殖成功率。由于野外工作条件的限制，该研究主要集中在比较晴朗的天气下进行观察的，而在其他鸟类行为研究中表明：天气状况对鸟类的时间分配有一定的影响(Caraco，1979; 周晓禹等，2002)。有关繁殖期不同阶段天气状况以及温度等对黑嘴鸥日间活动行为时间分配的影响尚有待进一步研究。