银杏类(Ginkgophytes)植物从出现到繁荣以至衰亡，经历了3个大地质时期，即起源于古生代，繁荣于中生代，衰亡于新生代。银杏(Ginkgo biloba)在中生代侏罗纪曾广泛分布于北半球，第四纪冰川降临，欧洲、北美及亚洲绝大部分地区的银杏类植物荡然无存，惟独在中国的大地上幸免于难，成为惟一生存的后裔，举世闻名的植物“活化石”(林协，1997)。

然而，自然界究竟有没有银杏原生种群，长期以来一直为广大植物学工作者所关注，但众说纷纭。20世纪30年代以来，贾祖璋、胡先骕、郑万钧、成俊卿、陈植、王汉津等认为天目山银杏是原生种群。1935年，果树学家曾勉之在其“浙江诸暨之银杏”一文中明确提出“惟野生者至今尚未寻获，植物学家有谓浙江为其策源地，今则天目山一带，此树特多，颇似天然”(曾勉之，1935)。树木学家陈嵘认为“……(银杏)野生者绝无。”，王伏雄、陈心启等认为天目山银杏可能是栽培的。郑勉、裴、李正理等人则认为天目山的银杏是野生状态，是否为野生难以证实。

1956年原台湾大学李惠林教授在其“A horticultural and botanical history of Ginkgo”一文中认为在中国东南部可能仍有野生的银杏，而这种活化石最后定居的地方是“沿着浙江的西北部和安徽的东南部一带山区”。林协自20世纪50年代以来，多次考察天目山银杏种群。1989年曾与美国哈佛大学阿诺德树木园Peter Del Tredici博士联合调查(Tredici等，1992)。1995年，陪同Peter Del Tredici博士及瑞士、法国、德国学者一行5人，再次对天目山银杏种群进行考察并形成共识，即天目山自然保护区内的银杏有两种情况：一种如海拔1 000m的开山老殿前列植的数株银杏大树，海拔300m禅源寺内单株银杏大树，以及入山门至三里亭两侧带状银杏幼林，明显为人工栽植，只是栽植年代不同而已。另一种为自然保护区内海拔330~1 100m沟谷两旁及山坡丛林中散生的200多株银杏树，则非人工栽植，而是实生银杏根基萌发的多代同堂树，即复干银杏，是银杏原生种群在自然界繁衍更新的后裔。贵州科学院向应海等运用植物群落学、种群生态学的观点和方法，对西天目山的古银杏进行调查分析后认为，西天目山天然林及银杏种群是一个地带性森林生态系统自然历史综合体。其中的银杏种群不仅是残遗植物的代表，而且是我国残遗植物地理群落集中分布地。因此这里的银杏种群应属于典型的野生群(向应海等，2000)。

1 天目山自然概况

天目山是长江和钱塘江部分支流的发源地和分水岭，由西天目和东天目组成，两山主峰相距8.65km，峰顶各有一池，形如双目，故名。东天目山原生植被早已破坏殆尽；西天目山地形复杂，地表结构以中山—深谷—丘陵—宽谷及小型山间盆地为其特色。1 000m以上的山峰较多，河谷深达700~1 000m，峭壁突生，怪石林立，峡谷众多，第四纪冰川只在山麓有轻微侵袭的遗迹，故原生植被保存完好，素有森林王国、天然植物园、物种基因库、自然博物馆的美称。1953年建立国营天目山林场，1980年列入国家级自然保护区。

保护区位于北纬30°18′~30°20′，东经119°24′~119°28′，距杭州90km，面积4 284km²，主峰仙人顶海拔1 506m，由于受地形和海拔影响，气温梯度变化明显，山顶年平均气温8.8℃，山麓则为14.8℃；全年无霜期山顶为209d，山麓为35d；降雪日数，海拔1 150m的开山老殿131d，山麓为80d。

自然保护区的土壤属亚热带红黄壤类型，海拔600~800m以下为红壤，800~1 200m为黄壤，1 200m以上为黄棕壤。土层厚度达1m以上。腐殖质层达30cm以上，pH值4.7~5.9。全年降水量1 390~1 870mm。

西天目山古老森林中的银杏与高大的柳杉(Cryptomeria fortunei)、金钱松(Pseudolarix kaempferi)、青钱柳(Cyclocarya paliurus)、香果树(Emmenopterys henryi)、枫香(Liquidambar formosana)、天目木姜子(Litsea auriculata)等占据上层林冠，其下为紫楠(Phoebe sheareri)、青刚(Cyclobanopsis glauca)、东南石栎(Lithocapus brevicaudotus)等，郁闭度在0.9以上(林协，1997)。

2 西天目山银杏种群分布与生长

20世纪60年代以来，林协、王汉津、陶银周、Peter Del Tredici、周骋、赵明水、向应海等，先后对西天目山自然保护区内海拔300~1 100m的山坡丛林和沟谷两侧，散生或呈小块分布的银杏古树株数、分布地点、生长状况、雌雄株比例等方面作过详细调查，结果形成共识，即保护区300~1 050m之间分布的200多株银杏古树，按其生长状况可分为4种类型：(1)种子天然更新生长成实生幼树；(2)实生树主干基部未萌发或萌发1~3个次生树干；(3)主干高大的300~500a实生老树，其基部萌发一级或二级次生树干，如开山老殿下方海拔1 000m的悬崖峭壁处的一株老、壮、青、少、幼“五世同堂”古银杏，枯死根桩直径在2 m以上，从根桩周围萌发20多个次生树干，最大的高度21.1m，胸径75cm，另外有15个次生树干胸径在10cm以上。在仰止桥上方的1株古银杏，根桩直径2.54m，根基周围萌发6个次生树干，其中最大的1株高28.4m，胸径1.17m(林协，1997；2001)。

3 西天目山银杏种群起源分析 3.1 银杏古树数量多，分布广

西天目山森林以古、高、稀、多、美著称。古，首推银杏，自然保护区内海拔300~1 200m山坡沟谷丛林中，262株银杏古树均为实生，年龄在300~500a者居多，长势差别不大。散生在偏僻山谷中的实生树年龄更为古老，原生树干枯死后从根基萌发新干。开山老殿下方的“五世同堂”古银杏，从根基周围共萌出56个不同年龄的次生树干，簇拥着原生主干，蔚为壮观。这种由根基萌发而成的多代同堂古银杏共有25株(林协，1997)。

天目山余脉的淳安县300a以上的古银杏有22株。该县文昌钲浪岭村屋下山坡上1株800多年的古银杏，高33m，基径2.2m，共有8个次生树干，混生树种有榧树(Torreya grandis)、柏木(Cupressus funebris)、樟树(Cinnamomum camphora)、青冈(Cyclobanopsis glauca)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、豺皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、枫香(Liquidambar formosana)等，银杏古树旁没有祠堂、寺庙、古坟等遗迹。据该村先祖古墓碑文记载：清嘉庆21年(公元1816年)距浪岭10km的桥西村两位猎人兄弟最早迁居于此，表明村史尚不到200a，建国初期全村也仅10户人家。由此可知，现存散生银杏古树不可能是人工栽植的，而是野生银杏多代繁衍的后裔(王忠仁等，1992)。

3.2 银杏古树年龄大于建庙史

据《西天目山志》记载：天目山佛教始于晋，显于梁，距今已有1 500~1 600a历史。东晋永和年间(公元345—356年)始建道宫。东晋升平年间(公元357—361年)佛教高僧竺法旷禅师首先在天目山建寺，开创了天目山佛教的源流。到了元宋两朝，天目山香客如云，佛教达极盛年代，也是人类活动对天目山森林影响至深时期(西天目山志编篡委员会，1991)。

在西天目山西关大镜圩及地藏殿等处调查发现，均有类似的古银杏根桩，那里山高路险，步行也十分艰难，银杏不可能是人工栽植的。在没有人类活动影响以前，原生的银杏种群就已自然生存繁衍，并赋予天目山壮丽迷人的景色。正因为如此，吸引僧人最早选定幽雅宁静的莲花峰岩壁下苦志修行，而后在海拔1 100m处建造开山老殿，继而在330m建造禅源寺。从此天目山成为与普陀山、天台山齐名的佛教胜地(陶银周，1994；劳凌，1996)。

天目山有的古银杏根桩周围确有石坎垒砌的痕迹，推测是僧人为保护“圣树”——银杏而采取的保护性措施。“五世同堂”古银杏，树根扎入岩石隙间，树干倾斜于悬崖峭壁上，颇能反映其天然生境。自被确认为原生种，为作好原地保护，防止古树因石坎坍塌受损，1980年才垒以石坎的。为保护游人安全，1984年又对“五代同堂”古银杏临崖一面修筑了水泥栏杆。

3.3 与众多的第三纪孑遗树种伴生

天目山银杏种群举世瞩目，它与众多的第三纪孑遗树种共同组成起源古老的森林绝非偶然。与之伴生的裸子植物有金钱松、柳杉、杉木(Cunninghamia lanceolata)、榧树等。伴生的被子植物主要有枫香、香果树、青钱柳、蓝果树(Nyssa sinensis)、糙叶树(Aphananthe aspera)、领春木(Euptelea pleiospermum)、天目木姜子、连香树(Cercei diphyllum japonicum)。古老物种的多样性及众多的大树，表明西天目山原生植被很少受到人类活动影响和破坏，更重要的是与许多第三纪或更古老的孑遗树种混生，证明天目山未遭或仅山麓遭到轻微冰川侵袭。银杏原生种就是这个古老森林群体中的一员，在自然界繁衍至今，它是生存竞争的强者(林协，1997)。

3.4 有天然更新的实生苗和多代次生的复干树

天目山自然保护区内银杏雌雄性比较特殊，银杏雌树占18.2%，惟因林分部闭度在0.9，透风不良，光照不足，树冠短窄，严重影响雄树传粉，故雌树结实少而不稳(周骋等，1994)。自然保护区内历年白果产量不足1 000kg，成熟季节，种实多被保护区管理人员采收，少数被药农、香客和游人捡拾一空，因此，天然更新状况不佳。

自然保护区内一种名为果子狸(Paguma larvata)的灵猫科动物，食成熟后掉落林地的银杏种实，昼伏夜出上树采食，或连同具有酸臭味的肉质外种皮一齐吞下，经胃肠道将外种皮消化，坚硬的种核(白果)则消化不了随粪便排出，大多被松鼠觅食，极少数种核掉落灌丛中或被溪水冲入石隙间，在适宜的条件下得以发芽成苗。虽然在海拔450m的化身窑附近及七里亭下大石头左侧山谷丛林下，调查到零星的银杏天然更新实生苗和实生大树，但生长较差，有的濒临死亡，种群保护潜伏危机(赵明水，1997)。

特别指出的是，西天目山原生银杏种群近一半是由根桩周围萌发次生树干而促成更新的，这种次生树干，少则1~2个，多则数10个，正是银杏原生种群延续个体生命不断繁衍更新的一个重要而奇特的方式。

3.5 种实遗传性状的多样性

天目山银杏原生种群的大树均为实生起源，且以梅核类为主。出核率为25%~26%。只是由于树龄、立地条件和受粉状况之差异，又有大、中、小梅核(又名米仁白果)之分。每kg粒数分别为370、525、640，较普遍栽培的长籽、佛手类银杏明显为小，且堆沤去除肉质外种皮后，虽经反复漂洗，种核上的肉质外种皮仍不如佛手、马铃类银杏容易除净，此可视为野生性的标志之一。

陶银周(1994)曾就天目山银杏种核长、宽、厚、千粒重、叶缘形状、胚珠发育数目，对天目山大果、早熟、丰产3类银杏表型作比较分析，差异显著，表明其遗传多样性的特点，特别是至今仍保存以梅核为主的实生种群，这在国内颇为罕见。

4 分子生物学方面的佐证

对浙江西天目山、贵州务川县、湖北大洪山，江苏泰兴、美国纽约5个不同种群(前3个被认为原生种群，后2个典型栽培群体)，随机采集叶片(天目山采样，雌株27，雄株23)进行RAPD多态性分子标记及ISSR检测技术，结果表明，前3地银杏物种遗传多样性水平均高于栽培群体，尤以贵州务川银杏群体的遗传多样性水平最高。AMOVA对3地银杏种群遗传变异分析结果，ISSR：Gst=0.179 9，RAPD：Gsr=0.284。由UPGMA聚类分析，贵州务川与浙江天目山的银杏种群优先聚类，表明相距遥远的天目山银杏种群与贵州务川县银杏种群亲缘关系(指原生性)较近，由此可以推测第四纪冰川前，银杏在中国大地上是连续分布的，具有和其它裸子植物分布相似的特点，可以进行频繁的基因交流，第四纪冰川侵袭和人类活动的影响，导致古森林的破坏和银杏生境片段化，形成了浙江西天目山、贵州务川县等几个分散的岛屿状的原生群体(葛永奇等，2003)。

5 地史时期浙江化石银杏类植物

在浙江晚古生代至中生代地层中，发现化石银杏类植物11个属。在浙江北部长广地区牛头山煤矿晚古生代地层中，有多裂掌叶(Psygmophyllum multipartium)、楔扇叶(Rhipidopsis panii)化石。在义乌乌灶，江山道圹山，常山赤山坞、招贤，兰溪马涧、严宅，临安化龙，丽水蔡坑，景宁陈源头，松阳毛弄等地的中生代侏罗纪地层，有大量的似银杏属(Ginkgoites)化石。值得一提的是，距天目山仅30km的临安市化龙煤矿，采集到与生存种同属的指状银杏(Ginkgo digitata)化石(陈其奭，2002)，如此丰富的化石资料，充分证明浙江是银杏类植物原始分布中心之一。

我国大多数地质学家认为，天目山仅山麓有遭冰川轻微侵袭的痕迹，因而天目山成为银杏原生种群的避难所，历尽沧桑，在自然界繁衍至今，它是我国银杏原生种群残存地之一，这为天目山银杏(原生种)列为国家一级保护提供了证据。