生态系统服务功能是指生态系统与生态过程所形成与维持人类赖以生存的自然环境条件与效用，它不仅为人类提供了食物、医药及其它生产生活原料，还创造与维持了地球的生物支持，形成了人类生存所必需的环境条件(Daily，1997)。森林是陆地上最复杂的生态系统，其生态系统服务功能主要表现为有机物生产、涵养水源、水土保持、土壤肥力的更新与维持、营养物质的循环、维持大气化学组分的平衡与稳定、孕育和维持生物多样性、游憩、自然景观的美学、文化、科学和教育的价值(欧阳志云等，1999；吴刚等，2001；薛达元等，1999)。将森林资源与环境核算纳入国民经济核算体系，建立包括生态系统服务功能价值在内的绿色国民生产总值(GNP)，已成为发达国家与重要国际组织关注的热点问题(张志强等，2001)。

武陵源自然保护区拥有我国第一个国家级森林公园——张家界国家森林公园，它以“奇峰三千，秀水八百”闻名于世，1992年被列为世界自然遗产名录。目前旅游业成为该保护区的支柱产业，森林生态系统作为保护区的重要自然景观要素之一，在维护自然景观和旅游环境质量方面起着重要作用。维持和保育森林生态系统服务功能是实现旅游业和当地社会经济可持续发展的基础。分析和评价保护区森林生态系统服务功能，可以促进自然资源和景观开发利用的科学决策，避免损害生态系统服务功能的短期经济行为。

1 研究区概况

武陵源自然保护区位于湖南省西北部，辖2乡、2镇和2个国营林场，3个自然保护区，4个乡办林场，1个国营农场。地理位置为110°18′45″~110°41′20″E，29°13′30″~29° 27′15″N，属中亚热带季风湿润气候，气候温和，冬暖夏凉，雨量充沛。年均温约15℃，年降雨量1 200~1 600mm，年平均相对湿度77%。境内属沉积地层，系中泥盆系(世)石英砂岩峰林地貌。以紫红色及肉红色石英砂岩为主，矿质元素含量较丰富，保水、保肥性好，pH值4.5~7.0，所发育的土壤是本区最肥沃的红壤，但质地疏松，易造成水土流失。

保护区总面积40 239hm²，东西长37.5km，南北宽25.6km，林业用地31 969hm²，占总面积的79.4%，有林地面积为15 315hm²，疏林地面积2 367hm²，灌木林地面积12 865hm²，覆盖率为70.6%。保护区内有大小溪流21条，中小型水库5座，山水洞壑俱全。主要植被类型属中亚热带北部常绿阔叶林，主要景观地段林木繁茂，覆盖率高，有原始次生林群落，海拔高差大，沟壑交错，存在小气候变异，植被组成具有中亚热带向北亚热带的过渡特征，海拔高处为常绿、落叶阔叶混交林。保护区内木本植物107科，250属，700种，其中国家一级保护植物珙桐(Davidia involucrata)1种；二级保护植物银杏(Ginkgo biloba)、伯乐树(Bretschneidera sinensis)、白兰杉(Pseudotaxus chienii)、伞花木(Eurycorymbus cavaleriei)、杜仲(Eucommia ulmoides)、巴东木莲(Manglietia patungensis)、篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveri)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)、香果树(Emmenopterys henryi)、水青树(Tetracentron sinense)、连香树(Cerdidiphyllum japonicum)等11种；三级保护植物15种。山崖和岩峰上有世界独一无二的武陵松(P. massoniana var. wulingensis C.T.Qi.et.XQ.Z.Ling)，以及短柄枹栎(Quercus serrata)、乌冈栎(Q. phillyraeoides)。沟谷中生长栎、楠、松、杉、槠、槭树等常绿、落叶、针阔叶林。有国家级重点保护的猕猴(Macaca mulatta)、大鲵(Andrias davitianus)、穿山甲(Maris pentadactyla)、红腹角雉(Tragopan ternminckii)、豹(Panthera pardus)、灵猫(Viverra zibetha schtoni)、锦鸡(Chrysolophus pictus)等几十种动物。

2 研究方法 2.1 森林类型的划分和面积蓄积量的确定

不同森林类型的生态系统服务功能不同，按照森林资源调查中树种类型的划分方法，将保护区的森林植被分为杉类林、松类林、阔叶林、竹类、经济林和灌木林等6种类型，根据“九五”森林调查的数据，保护区各森林类型的面积和蓄积量见表 1。

2.2 森林生态系统服务功能物质量和价值量的估算方法

在诸多的森林生态系统服务功能中，由于自然保护区禁止林木采伐，一般不形成木材市场产品，同时生物多样性保护价值难于评价，因此本研究不考虑有机物生产和生物多样性保护方面的生态系统服务功能。

2.2.1 涵养水源功能

森林生态系统涵养水源功能表现为汛期的调节洪峰能力和枯水季节的补水能力(康文星等，2001a)，其中汛期调节洪峰能力为林冠截留量、凋落物层的持水量和土壤的贮水量，计算公式为：W_t=R∑a_iI_i+∑a_iL_i+∑a_i(s_i-s₀)，式中：W_t为森林生态系统在汛期调节洪峰能力(m³)，R为汛期的降水量(mm)，a_i为各森林类型的面积(hm²)，I_i为各森林类型的林冠截留率，L_i为各森林类型单位面积凋落物层的持水量(m³·hm^-2)，S_i为各森林类型单位面积土壤的贮水量(m³·hm^-2)，S₀为单位面积无林地的土壤贮水量(m³·hm^-2)。汛期调节洪峰量的价值采用影子工程法。枯水季节的补水能力为：W_c=∑a_i(g_i-g₀)，式中：W_c为森林生态系统在枯水季节补给水量(m³)，g_i为各森林类型单位面积上的径流量(m³·hm^-2)，g₀为单位面积无林地的径流量(m³·hm^-2)。枯水季节补给水量的价值采用市场价值法。

2.2.2 水土保持功能

森林生态系统水土保持功能包括减少地表土壤的侵蚀量、土壤侵蚀造成废弃土壤面积和森林维持土壤养分等3个方面。作为旅游区，土壤侵蚀和侵蚀土壤淤积都会破坏自然景观和地貌。森林减少土壤侵蚀量计算公式为：E_s=∑a_i(m₀-m_i)，式中：E_s为森林生态系统减少土壤侵蚀量(t)，m₀为无林地的土壤侵蚀模数(t·hm^-2a^-1)，m_i为各森林类型土壤的侵蚀模数(t·hm^-2a^-1)。根据土壤侵蚀量，以土壤表土平均厚度0.6m来估算废弃土壤面积(薛达元等，1999)：A_s=E_s/(0.6×10 000×B_s)，式中：A_s为因土壤侵蚀造成的废弃地面积(hm²)，B_s为土壤容重，其值为1.18t·m^-3。

森林维持土壤养分表现为一是森林减少土壤侵蚀量的过程中减少了养分的流失，另一方面是森林通过凋落物给土壤归还养分提高土壤养分，这里主要考虑N、P、K 3种养分元素，森林维持各养分元素量为：N_i=∑a_i(m₀-m_i)c_i+∑D_in_i，式中：N_i为森林维持某一元素的量(t)，c_i为各森林类型土壤某一养分的含量，D_i为各森林类型凋落物量，n_i为凋落物中某一养分的含量。水土保持的生态服务价值采用机会成本法。

2.2.3 固定CO₂和释放O₂的功能

植物每生产1g干物质需要1.63g CO₂，释放1.20g O₂(欧阳志云等，1999；薛达元等，1999)。杉类、松类和阔叶林根据蓄积量计算生物量，然后乘生长率计算出相应的生产力。竹林的生产力17.16t·hm^-2 a^-11)，经济林的生产力7.09t·hm^-2 a^-1(何方等，1990)，灌木林的生产力4.18t·hm^-2a^-1(项文化等，2003)。CO₂固定量和O₂释放量分别为：S_CO2=1.63×(∑V_ik_ir_i + ∑P_ia_i)，S_O2=1.20×(∑V_ik_ir_i + ∑P_ia_i)。式中：S_CO2和S_O2分别为CO₂固定量和O₂释放量(t)，V_i为杉类、松类和阔叶林对应的总蓄积量(m³)，k_i为杉类、松类和阔叶林蓄积量与全树生物量的转换系数(t·m³)，r_i为杉类、松类和阔叶林的蓄积量年增长率，P为竹林、经济林和灌木林的生产力(t·hm^-2 a^-1)，a_i为竹林、经济林和灌木林面积(hm²)。固定CO₂和释放O₂价值计算采用市场价值法。

1) 数据来自朱万泽硕士学位论文。

2.2.4 净化服务功能

该项功能包括植物对大气污染和土壤污染的净化作用、降低噪音、杀灭细菌、产生负氧离子等方面(施晓晴等，2001；周国逸等，2000)，净化服务功能价值计算参照周国逸等(2000)方法。

2.2.5 森林游憩功能价值计算  根据实际旅游净收益计算。 3 结果分析 3.1 涵养水源功能

根据已有的研究结果(谌小勇等，1996；康文星等，2001a；2001b；潘维俦等，1981；王永安等，2000；田大伦，1989)和森林资源调查数据，保护区森林生态系统服务功能计算的基本参数见表 2。自然保护森林土壤在汛期贮存水量为16 873 025.4 m³·a^-1，凋落物层吸收水量为211 902.2 m³·a^-1。自然保护区汛期的降雨量占年降雨量1 400mm的40%，因此林冠截留量为154 593 600m³·a^-1。自然保护区森林生态系统在汛期调节洪峰的总量为171 678 528m³·a^-1。按全国水库建设投资测算的每建设1m³库容量需投入成本0.67元计算(薛达元等，1997)，森林生态系统在汛期调节洪峰的价值为11 502.461 4万元·a^-1(表 3)。

湖南省每1hm²的杉木、马尾松和阔叶林在枯水季节补给的水量为1 288m³·a^-1(康文星等，2001a)，竹林、经济林和灌木林的补给水量为上述森林的30%，根据各森林类型的面积，保护区内森林生态系统在枯水季节补给水量为22 757 414 m³·a^-1，单位水量价按0.3元·m^-3计，价值为682.722 4万元。因此，自然保护区森林生态系统涵养水源的总价值为14 953.203 7万元·a^-1。

3.2 水土保持功能

从表 3可以看出，自然保护区森林每年可减少土壤侵蚀量978 197.29 t，按挖1t泥沙的平均费用为2.5元计算，森林减少土壤侵蚀的经济损失为244.549 3万元·a^-1。废弃地面积138.16hm²，其经济损失价值可根据林业生产的年平均收益282.17元·hm²计算，森林减少经济损失3.898 6万元·a^-1。

按土壤含N 0.15%、P 0.1%、K 1%计算，森林减少N、P、K损失量分别为1 467.30、978.20和9 781.97 t·a^-1。森林通过凋落物补给土壤的N、P、K量分别为615.73、21.98和349.43 t·a^-1。折算为尿素4 627.97 t，过磷酸钙5 541.67 t，氯化钾18 402.36 t，按尿素1 400元·t^-1，过磷酸钙550元·t^-1，氯化钾1100元·t^-1计算，森林保持土壤肥力的价值为2 977.472 4万元·a^-1。自然保护区森林生态系统水土保持经济价值为3 225.920 3万元·a^-1。

3.3 固定CO₂和释放O₂功能

自然保护区森林生态系统固定CO₂量为243 016.79 t·a^-1，释放O₂量178 908.06 t·a^-1(表 3)。CO₂采用固碳造林成本269元·t^-1，氧气采用工业制氧成本0.4元·kg^-1，其总价值为13 693.474 2万元·a^-1。

3.4 净化大气服务功能

森林对污染物降解所需投资和成本至少为600元·hm^-2(周国逸等，2000)，针叶林的滞尘能力为33.2 t·hm^-2 a^-1，阔叶林为10.11 t·hm^-2 a^-1，减少粉尘价格为170元·t^-1(欧阳志云等，1999)，自然保护区森林净化价值为8 979.558 5万元·a^-1。

3.5 游憩功能

游客的直接消费价值是森林生态系统游憩服务价值的经济表现。武陵源自然保护区1998—2002年旅游接待人数、门票收入和旅游总收入见表 4，扣除管理成本、新的投入和固定投资折旧后为旅游净收入，这里以旅游净收入作为森林生态系统的旅游服务价值，2002年其值达到166 953万元。

4 结论与讨论

武陵源自然保护区森林生态系统服务功能价值平均每年达20.5亿元，其中森林游憩为16.7亿元，占整个森林生态系统的服务功能价值的81.4%，这表明武陵源自然保护区作为世界级的旅游胜地，旅游业已成为当地的支柱产业。但是森林游憩价值与其它生态系统服务功能是分不开的，自然景观保护和旅游环境质量提高都离不开其它服务功能。因此在发展旅游业的同时，应加强自然资源的保护和生态环境建设。当地应严格按着世界自然遗产保护的标准，维持包括森林资源在内的自然生态系统服务功能完整性，保护地球生命支持系统，实现社会经济的可持续发展。

自然保护区保护了天然植被及其组成的生态系统，森林生态系统在涵养水源、保持水土、改善环境、维持自然景观和生态平衡等方面具有重要作用。各项的生态服务价值分别为：涵养水源：1.22×10⁴万元，水土保持：3.22×10³万元，固定CO₂：6.54×10³万元，释放O₂：7.16×10³万元，净化服务：8.98×10³万元。可见，森林生态系统的生态服务价值是其主要价值所在。

本文采用了物质量评价法(PAM)和价值量评价法(VAM)二者相结合的方法对武陵源自然保护区森林生态系统服务功能进行评估，其中生物多样性保护和文化等方面的价值未全面估算，因此所做的估算未反映出其全部效益，还有待于今后进一步深入研究。