以往确定混交树种的混交比例，都通过营造混交林试验来确定(俞新妥，1989；王志宏，1993)。这种方法耗时费财力。本文提出根据Lotka-Volterra种间竞争模型以目的树种与其混交树种竞争达到平衡时目的树种与混交树种的相对优势度之比为依据，确定目的树种与其主要混交树种混交的比例，为科学合理营造混交林提供依据。下面以杉木与其混交树种的混交比例确定为例，阐述混交比例的确定过程。

1 研究方法 1.1 材料来源

在闽西北连城县梅花山，将乐县龙栖山，武夷山市武夷山3个自然保护区杉阔混交林(俞新妥等，1991；李昌华，1987；《福建森林》编辑委员会，1993；林鹏，1990)中随机设置170个样方，每个样方面积10 m×10 m。每相邻4个样方组成一个样地，按常规方法进行植被和立地因子调查，并测定土壤营养元素含量。

1.2 基本思想

由于混交林各种群不能无限制地增长，而是随着种间竞争的加剧，增长变慢。根据Lotka-Volterra种间竞争模型：

(1)

式中，i, j=1, 2……n(i≠j)，表示n个生长在一起的物种；K_i表示种i的环境容纳量，r_i为种i的内禀增长率；a_ij表示种j对种i的竞争系数；N_i是种i的优势度。由上述模型可知，当两树种间竞争达到平衡状态，即t→∝，dN_i/dt=0时，此两树种间个体数目或优势度在群落中的多寡已趋于稳定状态，也就是我们所说的竞争的最后结局状况(王伯荪，1987；王孝安，1984；赵学农，1991；蔡庆明，1994；刘金福，1998；May, 1975)。此时，两树种在群落中，或处于中性共存，或处于互利共存状态中。

根据上述原理，只要知道杉木与其混交树种的竞争平衡时的个体数目或优势度N₁(杉木)与N₂(混交树种)，其间的比值(N₂/N₁)即可作为目的树种与其混交树种最终时的混交比例。在此比例上，两树种不再发生竞争而是互惠共存。本研究以杉阔混交林中目的树种与混交树种达到共存时的比例来确定混交比例，这是因为杉阔混交林中繁多树种在长期进化过程中形成众多的组合，其树种和林分结构一般具有较大的稳定性，种间关系及比例都是比较协调的。考虑到天然林中个体差异较大故用优势度代替密度来求目的树种与其混交树种间的混交比例。研究表明，不同立地条件影响混交树种的种类(林思祖等，2000)，在不同资源空间中竞争结局亦不同¹⁾。这种结局分别在海拔资源、土壤物理特性及土壤化学特性等资源空间中求算其竞争平衡时的优势度再取平均值，然后，再用下式1、2、3、4求算其统计特征值。

1) 林思祖.杉木混交树种选择的生态学途径及其机理.南京林业大学博士论文，1999：1-130

(1)

式中，P表示目的树种与混交树种的平均混交比例；P_i表示第i个资源空间中目的树种与混交树种的混交比例，即达到平衡时目的树种相对优势度/混交树种相对优势度；n表示资源空间的总数。

(2)

S_D表示混交比例的标准差。

(3)

C_D表示混交比例的变动系数。

(4)

M_D表示混交比例的估计区间；D表示平均混交比例；t表示可靠性指标，取2.00。为了便于计算，对平均混交比例上、下区间都取整。

2 结果分析

供试杉木及其混交树种有：虎皮楠(Daphniphyllum oldhamii), 黄瑞木(Adinandra millettii), 黄山松(Pinus taiwanensis), 苦槠(Castanopsis sclerophylla), 多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis), 罗浮栲(Castanopsis fabri), 马尾松(Pinus massoniana), 毛栲(Castanopsis fordii), 米槠(Castanopsis carlesii), 木荷(Schima superba), 青冈(Cyclobalanopsis glauca), 上杭锥(Castanopsis lamontii var.shanghangensis), 少叶黄杞(Engelhardtia fenzelii), 丝栗栲(Castanopsis fargesii), 甜槠(Castanopsis eyrei), 细柄蕈树(Altingia gracilipes), 杉木(Cunninghamia lanceolata)。对在杉阔混交林中调查的上述170块样地，首先应用生态种组原理并用Fuzzy方法确定杉木混交树种，并从中选出以上16个主要的混交树种(林思祖等，2000)，接着分别用生态位空间分割法(余世孝，1995)分割上述3个资源空间并应用Lotka-Volterra种间竞争模型分别求算杉木与各混交树种达到平衡时的竞争结局(赵学农，1991)，并求其平均相对优势度，最后计算杉木与各混交树种的混交比例，并与传统方法比较，结果见表 1、2、3。

2.1 杉木与混交树种的混交比例

由表 1可见，达到竞争平衡时的目的树种和各混交树种的相对优势度与其现阶段的相对优势度不同；各混交树种达到平衡时的相对优势度皆明显增加，但不同混交树种增加量不同。可见，有必要用达到竞争平衡时的相对优势度来确定混交比例。由表 2可知，杉木与16种混交树种间的平均混交比例随混交树种不同而变化，变化范围在1:1~1:6。与杉木混交比例较大的有马尾松、甜槠、丝栗栲、细柄蕈树、毛栲及黄山松，比例中庸的有苦槠、黄瑞木、多脉青冈、罗浮栲、米槠、木荷、青冈及少叶黄杞，比例较小的有虎皮楠。杉木与不同混交树种的混交比例区间也因树种而异，有变化大的，如罗浮栲、青冈等；变化中庸，如虎皮楠、多脉青冈、木荷、上杭锥及少叶黄杞，变化较小的，如黄瑞木、黄山松、苦楮、甜楮、马尾松、毛栲、米槠、丝栗栲、细柄蕈树。由此可知，由于资源空间变化，就同一混交树种而言，其混交比例也应相应改变；就不同混交树种而言，其混交比例变动范围不同。

2.2 本研究方法与传统方法的比较分析

将部分混交组合的研究结果与传统方法比较(表 3)，结果表明，就混交比例而言，用本研究方法得出的结论，与传统研究方法的结论基本相似，有的混交组合如杉木与木荷、杉木与马尾松的混交比例变动范围在传统方法的混交比例范围内，但比它窄些，有些混交组合如杉木与米槠、杉木与丝栗栲的混交比例的变动范围与传统方法相比，显得更宽些。

3 讨论与小结

研究表明，即使在90多年生的杉阔天然混交林中，目的树种与各混交树种在现阶段的相对优势度与达到竞争平衡时的相对优势度也存在明显差别，又根据黄清鳞(2000)的研究，阔叶林大径材择伐作业时间为林木达数量成熟时(阔叶树木在150a左右，针叶树木在200a左右)，因此在当前森林生态系统脆弱性日益严峻的情况下，为了达到经济和生态效益兼顾，有必要对混交林实施择伐作业方式并且以达到竞争平衡时的相对优势度(即成熟林的混交比例)来制定混交比例，但是也应根据具体情况如培育目标、轮伐期等的不同作相应的修改。根据成熟林的混交比例，可以方便地因地制宜根据经营需要估算造林时杉木与其混交树种之间的混交比例。本文仅考虑成熟阶段的混交比例，其余林龄阶段的混交比例则有待于进一步研究。

杉木(目的树种)与混交树种的混交比例依混交树种不同而异，杉木与同一混交树种的混交比例亦因立地条件变化而变化，混交比例的变动系数依混交树种而异。这种变化与树种的生物学特性有关。如与杉木混交比例大的黄山松、马尾松皆属于阳性树种，其树冠稀疏，透光度大。当杉木与其重叠度较大时，亦能生长正常。虎皮楠属于小乔木，较耐荫，且树冠较窄。但由于树体较小，生长慢，在与杉木竞争中常受到杉木排挤，故混交比例较小。各混交树种的混交比例的变动系数不一，变动系数较大的有青冈、罗浮栲等，中等的有虎皮楠、多脉青冈等，较小的有马尾松、丝栗栲等。另外，混交比例的变动系数还与各混交树种的生态学特性、对资源利用率、生态位重叠程度等有关。

根据林思祖(2000)种群空间分布研究表明：杉木与其混交树种之间呈聚集分布，因此在造林时，杉木与其混交树种之间以小块状造林为宜。

本研究方法求得的杉木与混交树种的混交比例、造林密度与传统方法得出的十分相近。然而，传统方法却需不少研究者经过多年努力得出这样结论，由此可知，本研究应是经济、省工、科学的研究方法。

应用本研究方法确定混交比例时，不仅对营造人工混交林、而且对混交林经营、人工促进天然更新以及天然次生林树种比重等有较大的指导价值。

由于传统方法上受试验场所、时间、人力、物力、财力等的限制，基本上都靠经验来确定混交比例。而本研究在大量调查试验数据的基础上，依据种间竞争原理来确定混交比例。但由于影响混交比例确定的因素很复杂，如树种、立地特性等，在实践中还应该协同其他方法综合确定，并有待于进一步研究。