杉木(Cunninghamia lanceolata)因其速生丰产，在我国南方林区得到很大规模的发展(俞新妥，1996)，随着杉木连栽地力衰退及杉材用途局限性等问题的出现，寻找速生丰产又能维持地力，在一定范围内替换杉木的树种，已成为南方林区实现林地可持续经营的重要措施之一(盛炜彤, 1992; 杨玉盛, 1998; 俞新妥, 1996)。福建柏(Fokienia hodginsii)是我国的特有种，树形美观，树干通直，生长快，材质好，具有较高的经济、生态和美学价值(陈祖松, 1999; 杨宗武, 1998; 章浩白, 1993)。由于福建柏和杉木生物学特性较为接近，有研究认为，在较好立地条件下，杉木生长速度超过福建柏，而在中等或较差的立地条件下，福建柏的生长速度则比杉木快，与杉木、檫树(Sassafras tsumu)、樟树(Cinnamomum camphora)等组成混交林，还可促进目的树种的生长，显示出福建柏在一定范围内替换杉木的潜力(盛炜彤等, 1992; 章浩白, 1993; 邹双全, 1998)。本课题组自1999年起，在福建农林大学莘口教学林场小湖工区1967年营造的较大面积的福建柏和杉木人工林建立定位观察点，对其凋落物和细根性质及其分解过程养分释放，C吸存、养分与能量流及土壤肥力等进行为期3年的研究，或许对福建柏在一定范围内替换杉木的潜力探讨有所裨益。

森林凋落物研究已有近百年的历史，早期研究主要探讨纯林或混交林凋落物组成、产量波动与分布(Vitousek 1984; Vogt, 1986)。最近则重点探讨森林凋落物在养分循环中的作用，并对分布在热带、温带、寒带等不同气候带的天然林凋落物进行了较为深入的研究(Gallardo et al., 1998; Grigg et al., 1999; Norgrove et al., 2000; Pedersen et al., 1999)。国内从20世纪80年代起亦开始对天然林凋落物进行了研究(李景文等, 1989; 林鹏等, 1998a; 1998b;卢俊培等, 1988; 屠梦照等, 1993; 翁轰等, 1993; 赵其国等, 1991)，人工林凋落物的研究则集中于杉木、马尾松(Pinus massoniana)、毛竹(Phyllostachys pubencens)等少数几个造林树种(曹群根等, 1997; 梁宏温等, 1993; 田大伦等, 1989)。本文仅从凋落物数量、组成、物质化学性质、养分归还量和能量流动量等角度出发，比较福建柏与杉木林生态学差异。

1 试验地概况

试验地位于三明莘口教学林场小湖工区(北纬26°11′30″，东经117°26′00″)，为武夷山东伸支脉，属低山丘陵地貌，海拔高度均在500 m以下。本地属中亚热带季风型气候。年均气温19.1℃，无霜期300 d左右。年均降水量1 749 mm，年均蒸发量1 585 mm，年均相对湿度81 %，冬、春季多雾。1999—2001年月降雨量和月均气温详见图 1。土壤均为砂页岩发育的红壤，基本性质见表 1。

福建柏和杉木人工林前身均为格氏栲(Castanopsis kawakamii)、米槠(Castanopsis c arlesii)等为主的天然林，1966年经皆伐劈草炼山，穴状整地，1967年初用福建柏和杉木实生苗营造人工纯林，初植密度均为2 505株·hm^-2，1967年和1968年每年5月和9月分别对两种幼林进行除草、松土各2次，1969年进行1次(5月)除草松土，杉木林于当年郁闭，而福建柏林则于1970年郁闭。1980年对两种林分进行卫生伐，1990年对两种林分进行强度为30%~40%(材积)间伐。1999年分别在两种林分中坡地段设置20 m×20 m标准地各5块，进行相关研究。

福建柏人工林标准地坡向北偏东52°，坡度30°，林分保留密度为975株·hm^-2，平均胸径21.6 cm，平均高21.37 m，林分蓄积量(去皮)为379.568 m³·hm^-2，侧枝数量多，枝下高12.9 m，林相整齐，林分郁闭度为0.90。乔木层生物量为228.763 t·hm ^-2；灌木层主要为冬青(Ilex purpurea)、粗毛榕(Ficus hirta)、杜茎山(Maes a japonica)、黄瑞木(Adinandra millettii)等，生物量现存量为1.673 t·hm^-2；草本层主要为观音座莲(Angiopteris fokiensis)、毛鳞省藤(Calamus thysanolep is)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等，生物量现存量为1.794 t·hm^-2；林内枯枝落叶层的现存量为2.652 t·hm^-2。

杉木人工林标准地坡向北偏东50°，坡度为35°，林分保留密度为1 117株·hm^-2，平均胸径23.3 cm，平均高21.89 m，林分蓄积量(去皮)为425.912 m³·hm^-2，侧枝少，枝下高15.35 m，林分郁闭度0.85。乔木层生物量为235.143 t·hm^-2；灌木层主要为粗叶榕(F. hirta)、悬钩子(Rubus palmatus)、毛冬青(I. pubescens)等，生物量现存量为1.993 t·hm^-2；草本层主要为乌毛蕨(Blechnum orientale)、芒萁、观音座莲等，生物量现存量为2.478 t·hm^-2；林内枯枝落叶层的现存量为3.155 t·hm^-2。

2 研究方法 2.1 凋落物收集

1998年12月28日在福建柏与杉木人工林标准地上，按随机加局部控制的原则(兼顾密度、坡向和坡位)分别布设15个0.5 m×1 m的收集框(离地20~25 cm水平置放)，福建柏和杉木收集框上的尼龙网布孔径分别为0.25 mm和1 mm，框高均为5 cm。从1999年1月开始每个月的28日收集每个框架内的凋落物，同时观测林内外湿度、气温、地温、土壤含水量等。

2.2 凋落物处理

每个收集框内的凋落物按叶、枝(包括树皮和枝皮)、花、球果(包括脱落的种子)和其它组分(主要为虫鸟粪、蛹、小动物残体等)分成5个组分于80℃下烘干，用上海天平仪器厂生产的电子天平(HangPing FA1104)称重后，按组分将15个收集框中的样品混合，将样品磨碎，过60目筛后贮存于广口瓶中备用。另取少量样品，于105℃烘干至恒重后，根据含水率把凋落物各组分换算为干重。

2.3 凋落物养分测定

采用硫酸—高氯酸消煮法，在上海嘉定纤检仪器厂生产的KDN-消化炉上制备待测液，KDN- C型定氮仪测定全N，钼锑抗比色法测定全P，火焰光度计法测定全K，AA-670原子吸收分光光度计测Ca和Mg(林业局, 1999)。

2.4 凋落物热值测定

用上海市检测技术所检测仪器厂生产的HWR-15恒温式微机热量计，测定凋落物各组分热值，测定在20℃左右恒温下进行，每个样品作2~3次重复，重复间的相对误差控制在±1%以内；同时取小样测定其含水率，灰分浓度用干灰化法测定，去灰分热值=干重热值/(1-灰分浓度)(李晓兵等, 1998)。

2.5 落叶化学组成分析

用近似系统法测定苯-醇溶性物、水溶性物、半纤维素、纤维素、木质素、蛋白质等(文启孝等, 1984)。

3 结果 3.1 凋落物的数量与组成

福建柏林年均凋落物量为731.83 g·m^-2，是杉木林(546.85 g·m^-2)的1. 34倍，福建柏与杉木林凋落量相同年份间差异显著。而福建柏林凋落量3 a中两两之间差异显著，但杉木林凋落物的年际变化较小，且呈逐年减少趋势(表 2)。福建柏林年均落叶和落花分别占总凋落量的65.29%和3.53%，分别比杉木林(58.29%和1.45%)高出7.00%和2.08%，而福建柏林年均落枝、落果和其它组分分别占总凋落量的18.77%、3. 95%和8.09%，分别比杉木林(24.99%、4.62%和10.65%)低了6.22%、0.67%和2.56%。

3.2 凋落物动态

福建柏林的总凋落量每年5月(2000年为2月)和11—12月出现峰值，1999年9、10、11连续3个月降水量和气温偏低，土壤含水量亦低，使叶片凋落提前；2000和2001年的12月均出现明显的凋落高峰，该月的凋落量分别占全年总凋落量的43.8%和45.5%。杉木林的总凋落量一年中出现3个峰值即4(5)月、8月和11月(图 2)。两林分凋落物均在春季(4—5月)和初冬时节(11—12月)出现凋落高峰，但杉木林在8月份出现另一凋落高峰。福建柏一年中出现的2次峰值间差异很大，而杉木出现的3次峰值则较为接近(图 2)。

3.3 凋落物的养分归还与能量流

福建柏落叶的N、P浓度极显著高于杉木，而杉木落叶的Mg浓度、落枝的P、Ca和Mg浓度、落花的Mg浓度、落果的N浓度、其它组分的P、Ca和Mg浓度等均极显著地高于福建柏(图 3)。

福建柏林每年通过凋落物回归林地的N、P、K和Ca量分别为4.638 g·m^-2、0.265 g ·m^-2、2.246 g·m^-2和6.154 g·m^-2，分别比杉木林(3.847、0. 257、1.576和5.342 g·m^-2)的高出20.56%、3.11%、42.51%和15.20%，而Mg的年均归还量为0.658 g·m^-2，比杉木林(0.983 g·m^-2)的低了33.06%；福建柏林凋落物年养分总归还量为13.961 g·m^-2，是杉木林(12.005 g·m ^-2)的1.16倍，其中通过落叶归还的养分量是杉木林的1.28倍(表 3)。从表 3还可以看出，两林分的各元素养分归还量的大小顺序均为：Ca>N>K>Mg>P。

福建柏落叶、落花及其它组分的热值稍高于杉木，而落枝和落果的热值稍低于杉木，但相同组分的热值在两树种间的差异不显著(表 3)。福建柏林通过凋落物的年能流量为14 636.58 kJ·m^-2，为杉木林(12 291.17 kJ·m^-2)的1.19倍，其中福建柏林通过落叶年能流量为杉木林的1.29倍。从表 3还可以看出，两种林分中各组分年养分归还量、年能流量的大小顺序皆为：落叶>落枝>其它>落果>落花。

3.4 落叶的物质化学组成

对两种林分落叶混合样品的物质化学组成分析表明，福建柏林落叶中，除苯醇溶性物含量稍低于杉木落叶外，其余易分解物质(水溶性物、半纤维素和粗蛋白)含量均高于杉木落叶，但除粗蛋白含量差异极为显著外，其余差异均未达显著水平；福建柏落叶难分解物质(如纤维素、木质素)的含量低于杉木落叶；但两种落叶的有机碳含量十分接近(表 4)。从表 4可以看出，福建柏落叶中的C/N、C/P、木质素/N及木质素/P的比值分别比杉木落叶的低3.79、289.11、11.18、209.41。

4 讨论 4.1 凋落物数量

林木通过枯落物的形式(包括凋落物和枯死细根等)向林地输入相当数量的养分和能量，为土壤动物、微生物提供食物和能量来源。福建柏和杉木林的年凋落量均高于寒温带和暖温带森林的平均凋落量350~550 g·m^-2a^-1(程伯容等, 1987; 李景文等, 1989; Caldentey et al., 2001; Kavvadias et al., 2001; Keenan et al., 1995; Rapp et al., 1999)，但低于热带雨林或季雨林1 100 g·m^-2a^-1的平均凋落量(于明坚等, 1996; Bubb et al., 1998; Lisanework et al., 1994; Vitousek, 1984)，反映出一定地带性凋落量的特点。本研究两种林分年凋落量高于滇中云南松(Pinus yunnanensis)林和常绿阔叶林(刘文耀等, 1989)，而低于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(屠梦照等, 1993)。

王凤友(1989)综述世界上大量有关凋落物研究后认为，凋落叶量占凋落物总量的60%~80%。本研究中福建柏落叶量占总凋落物量的65.35%，杉木略低，占58.07%，但均略高于广西田林老山和湖南会同杉木林(梁宏温, 1993; 田大伦等, 1989)，小于武夷山黄山松(Pinus taiwanensis)(林鹏等, 1998b)，比雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林落叶所占的比例则更低(赵其国等, 1991; 卢俊培等, 1988; 温远光等, 1989)，这与阔叶树凋落物中落叶所占比例比针叶树大的研究结果一致(王凤友, 1989; 温远光等, 1989; Burnham, 1997; Pedersen et al., 1999)，也体现落叶在森林生态系统的凋落物归还中的关键地位。

受树种生物学特性和年内降水量、气温、风力等气候因子的综合影响，不同林分及同一林分不同年份凋落物节律有一定规律，亦表现一定差异性。杉木在4月或5月出现明显凋落高峰，福建柏在5月出现凋落小高峰，这与亚热带多数常绿树种在春季大量萌发新叶并旺盛生长，从而促进衰老的叶子相继脱落有关(梁宏温, 1994; 林益明等, 1999; 屠梦照等, 1993)。11月或12月，此时气候变得干冷，发生生理性落叶，出现凋落高峰，与多数落叶阔叶树种相似(刘文耀等, 1989)，福建柏此阶段凋落高峰特别明显(图 2)。杉木凋落量8月出现峰值，这与7月杉木胸径生长处于间歇期有关，也可能与高温干旱，杉木通过大量落叶以减少蒸腾作用有关(吴中伦, 1984; 杨玉盛等, 2001)。

对各月降雨量、气温与福建柏和杉木林凋落量的相关统计显示，福建柏林总凋落量与降雨、温度存在显著负相关，而杉木林总凋落量与这两个气候因子的相关性不显著，说明本研究地处杉木中心产区，其凋落物节律体现了树种生物学特性(少受气候波动影响)；而福建柏凋落量除了表现一定节律外，受年内或年间气候波动的较大影响，如1999年11月出现较长时间低温和干旱胁迫，加速了福建柏针叶枯黄，使凋落高峰提前(图 2)。这从另一角度验证福建柏最适宜分布区在中亚热带南部及其以南地区(章浩白, 1993)。

4.2 凋落物质量

凋落物N和P浓度高低直接影响到凋落物分解速率和养分归还量。本研究中福建柏和杉木凋落叶N初始浓度分别与温带和地中海地区森林凋落叶N平均浓度(9.4和7.4 g·kg^-1)接近，但均低于热带地区森林凋落叶相应元素的平均浓度(14.6 g·kg^-1)；而两树种凋落叶P初始浓度均低于温带地区森林凋落叶P的浓度(0.79 g·kg^-1)，这与亚热带地区土壤P的供应较为缺乏，叶凋落之前P内转移数量较大有关。本研究的两树种N和P归还量均在已报道的世界森林类型相同元素归还量的范围内(表 5)，与亚热带其它森林类型凋落物N、P归还量相比，福建柏与杉木林凋落物N和P年归还量均高于鼎湖山马尾松和武夷山甜槠(Castanopsis eyrei)林(林益明等, 1999; 翁轰, 1993)，但低于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(屠梦照等, 1993)，体现了不同植物间的相同元素归还量的差异。由于福建柏林凋落物数量和凋落物N、P养分浓度及其归还量等均比杉木林的大(表 2、3，图 3)，导致福建柏林土壤中有机质、N和P浓度均比杉木林的高(表 1)。

凋落物化学组成中难、易分解组分的浓度大小与森林凋落物的分解速率密切相关，尤其是木质素对针叶后期分解影响更大(Aerts, 1997; Couteaux et al., 1995; Taylor et al., 1989)。福建柏落叶的易分解物质(水溶性物、半纤维素和粗蛋白)含量高于杉木，而杉木落叶纤维素、木质素含量明显高于福建柏(表 4)，福建柏落叶分解速率大于杉木，这与银杏(Ginkgo biloba)和水杉(Metasequoia glyptostroboides)落叶分解结果相似(胡肄慧等, 1986)，但不同于山茱萸(Cornus florida)和颤杨(Populus trem uloides)落叶(Taylor et al., 1989)。由于福建柏凋落叶C/N、C/P及木质素与N和P的比值均明显低于杉木(表 4)，使得福建柏落叶N和P释放速率比杉木高，这与他人的研究结果一致(胡肄慧等, 1987; Aerts, 1997; Sanchez, 2001)。

本研究中落花和落叶的热值比落枝高(表 3)，这与花、叶的蛋白质和脂肪等高能量物质浓度较高，而落枝含较多的纤维等有关(Golley, 1983)。本研究中落叶去灰分热值比湿热带雨林(16.96 kJ·g^-1)、和溪亚热带雨林(21.08 kJ·g^-1)及温带落叶林(19.74 kJ·g^-1)大(Golley, 1983; 林鹏等, 1995)。福建柏和杉木凋落物能量归还量(表 3)高于同一气候带甜槠(林益明等, 1996)、黄山松(林鹏等, 1998a)、毛竹(李振基等, 1998)，但低于海莲(Bruguera sexangula)、秋茄(Kandelia candel)两种红树林(林鹏等, 1990)。落叶的能流量在凋落物各组分中占绝对优势(表 3)，这与国内外研究结果相似(林鹏等, 1995; 林益明等, 1996; 杨玉盛等, 2001; Hirata et al., 1989; Martinez et al., 1996)。