红树林是自然分布于热带和亚热带海岸潮间带的木本植物群落, 具有造陆、护岸、护堤等功能, 是维持海岸生态平衡的重要生态系统。由于人为破坏和干扰, 使红树林的植物种类由多变少, 由高大乔木变为矮小灌丛, 湿地生态系统功能日益衰退, 遭受各种有害昆虫的危害, 严重影响其生长, 极大限制红树林各种功能的发挥。国外主要有澳大利亚、泰国、印尼、新加坡及香港等国家和地区先后报道白骨壤(Avicennia germinans)、海漆(Excoecaria agallicha)和桐花树(Aegiceras corniculatum)叶片遭到鳞翅目(Lepidoptera)昆虫为害; 古巴大量的大红树苗木受蛀干害虫为害(West et al., 1985; Whitten et al., 1986)。国内仅林鹏(1985;1993;1997)、汪维礼(1988)等报道了福建、浙江秋茄(Kandelia candel)被藤壶(Balanus sp.)、卷叶蛾(Tortricidae)和茎腐病危害, 并提出红树林病虫害防治是营造红树林实践应该引起重视的问题。

丽绿刺蛾(Latoia lepida)是红树林主要食叶害虫之一, 属鳞翅目、斑蛾总科(Zygaenoidea)、刺蛾科(Limacodidae), 俗称“辣龟”。主要为害红树植物的红树科(Rhizophoraceae)的秋茄和紫金牛科(Mysinaceae)的桐花树。首次记载以红树植物为寄主, 并分布于福建(萧刚柔, 1992; 柳其文等, 2001), 该虫在福建省东南沿海1年发生2代, 以老熟幼虫在茧内越冬; 越冬代羽化交配、产卵期为5月上旬至6月中旬; 第1代发生于5 —8月; 第2代发生于7月至次年5月。近年在福建云霄漳江口和龙海红树林省级自然保护区发生日趋严重, 造成红树林长势衰弱, 为此, 1998—2001年在保护区内设立试验基地, 对红树林内有害昆虫的危害和防治进行系统研究。

本文就因潮汐涨落红树林的部分甚至全部被海水淹没一段时间, 丽绿刺蛾是否会因海水冲刷和浸泡而影响其分布和生存, 以及丽绿刺蛾对海水浸泡的抗逆性进行了探讨, 旨在探讨丽绿刺蛾在红树林中的分布, 为采取科学的防治措施提供依据。

1 试验地概况 1.1 自然概况

福建省云霄县漳江口红树林湿地自然保护区, 位于东经117°24′6.8″~ 117°28′27″, 北纬23°55′~ 23°56′, 平均海拔高3 ~ 8 m, 总面积达2 360 hm²。属亚热带海洋性季风气候, 年平均气温21.2 ℃, 极端最高气温38.1 ℃, 极端最低气温0.2 ℃, 相对湿度79%, 年平均日照时数为2 125.1 h, 年平均无霜日363 d。

云霄县红树林地区海域属不规则半日潮形态, 平均潮差2.32 m, 最大潮差4.14 m, 最高潮带7.7 m, 最中潮带3.03 m, 平均涨潮历时6 h 37 min, 平均落潮历时5 h 15 min, 潮落时不对称。海水水温随季节变化较大, 冬季平均水温为15 ℃左右, 夏季24 ℃左右(福建省海洋渔业局, 2000)。

1.2 林分概况

云霄红树林自然保护区位于云霄县竹塔村附近, 外滩主要是秋茄林(林分郁闭度为0.7~ 0.85), 中、内滩主要分布的桐花树纯林(林分郁闭度0.9)和桐花树+秋茄林(林分郁闭度为0.8 ~ 0.95)。其中秋茄树高3 ~ 6 m, 平均高4.5 m, 平均胸径5.4 cm; 桐花树高2 ~ 3 m, 平均高2.6 m, 平均胸径4.3 cm; 藤本植物鱼藤(Derris trifoliata)在林内较为常见。2000年近20 hm²的红树植物受到丽绿刺蛾危害, 平均被害率达35%左右。丽绿刺蛾的寄主植物从红树湿地的内滩至外滩(各种潮带)均有分布, 刺蛾分布规律呈现内滩(高潮带)较外滩(中潮带)多, 内滩虫龄较外滩延迟1个虫龄(约7 d左右)。

2 材料与方法 2.1 林间分布和危害的调查

丽绿刺蛾不同危害时期, 在外、内滩按不同潮水位、不同虫口密度随机建立5 m×5 m的临时标准地, 标准地设丽绿刺蛾分布的地段。内滩(高潮带)分布的树种主要为秋茄和桐花树的混交林, 秋茄、桐花树、其他红树植物的混交比例为5:4:1, 外滩基本上为秋茄纯林, 有少量桐花树混交其中。按寄主植物种类记录丽绿刺蛾的虫态和数量及其在寄主植物上分布的部位, 统计分析虫口密度、有虫株率及其分布规律。

2.2 抗逆性试验

不同虫龄、世代的丽绿刺蛾抗逆试验, 每次试验设3个重复, 每一重复分6组, 在各组的玻璃烧杯内置同样高度的海水和同样数量的幼虫, 每组浸泡时间按2、4、6、……12 h安排, 每组在规定时间浸泡结束后, 将参试样虫从烧杯的海水中捞出, 置于有干燥过滤纸的培养皿中, 观察参试昆虫的存活情况及活动状况; 对照采用枝条保湿饲养进行对比。

3 结果与分析 3.1 林间分布调查

林间调查表明, 丽绿刺蛾主要分布于树体的中上部树冠, 即受海水潮汐涨落影响较小(淹没时间少于4 h)的树冠, 在树体下部分布较少。不同时期调查表明, 低龄幼虫期林间虫口密度和有虫株率均较大, 有虫株率32.53%, 平均虫口密度15.13头·株^-1, 随虫龄增大, 林间虫口密度逐渐减小, 老龄幼虫(6龄)时有虫株率下降到26.67%, 平均虫口密度2.59头·株^-1(1999年调查数据统计)。从低龄幼虫期到高龄幼虫期林间虫口有虫株率变化不大, 但虫口密度下降较大, 分析认为这与低龄幼虫被茧蜂(学名待定)寄生死亡率较高, 对外界不良因素的抗性较差及自然死亡率高有关。因此, 在低龄幼虫期应尽量减少化学农药的使用, 保护茧蜂等天敌, 充分利用天敌的控制效能。林间虫口数量分布从内滩向外滩呈逐渐减少的趋势, 内滩的平均被害率为46.3%, 而外滩的平均被害率为13.8% (表 1)。于是本文采取耐海水浸泡的抗逆性测试, 进一步分析林间虫口分布差异的原因。

3.2 丽绿刺蛾抗逆性

室内海水浸泡试验观察, 浸泡一段时间(2 ~ 3 h)观察幼虫似死亡, 此时如放树枝或叶片于幼虫边, 它会沿枝叶慢慢地爬离海水, 依旧行动自如。浸泡4 ~ 5 h后, 幼虫仍漂浮于水面, 部分没入水中, 虫体表面由于海水表面张力形成气膜, 将幼虫取出置干燥培养皿中, 幼虫缓慢复苏。浸泡试验的结果(表 2)表明浸泡4 h的平均死亡率为0, 而后开始出现幼虫死亡, 浸泡12 h幼虫平均存活率为85.15%。

将丽绿刺蛾抗逆性(耐海水浸泡)测试的所有数据依存活率进行计算, 首先数据进行反正弦转换, 以浸泡时间和虫龄为双因素(不考虑交互作用)进行方差分析, 结果(表 3), 因F(t)=29.34^**>F_0.01(5, 20)=4.10, F(Instar)=9.30^**>F_0.01(4, 20)=4.43, 说明浸泡时间和幼虫虫龄对丽绿刺蛾耐海水浸泡能力的影响达极显著。

海水浸泡时间影响  进一步采用q检验法进行多重比较(表 4), 结果表明丽绿刺蛾在浸泡2 h和4 h之间无显著差异, 10 ~ 12 h之间各处理之间均差异不显著, 其余各处理之间均有显著差异。因此分析认为浸泡4 h和8 h是丽绿刺蛾耐海水浸泡的临界点, 浸泡4 h以下对其存活影响不大, 平均存活率达99.86%, 超过4 h以后随着浸泡时间的增加虫口死亡率增大, 8 h时虫口死亡达到高峰, 8 h以后虫口存活率稳定在一定水平, 不因浸泡时间而影响丽绿刺蛾成活情况。分析结果与云霄县红树林保护区林间调查的结果相一致, 内滩(高潮带)海水涨落时淹没时间一般短于4 h, 因而虫口密度较高, 外滩(中潮带)受海水淹没时间较长, 虫口死亡率较高, 虫情较轻。另有部分丽绿刺蛾幼虫被海水浸泡后悬浮在水面, 在外滩的易被海水潮汐冲刷, 因而也造成虫口密度的降低。

不同虫龄抗逆性差异  5个世代丽绿刺蛾不同虫龄耐海水浸泡的能力试验, 经方差分析结果表明, 不同龄期幼虫对海水浸泡的抗逆性不同。对不同虫龄抗逆性进行多重比较, 结果(表 5)可见, 2龄幼虫与其它虫龄的幼虫差异显著, 因幼虫龄期小, 虫体小, 但表面积与虫体的相对比值大, 造成浸泡时虫体周围形成的气膜内所含空气较其他虫龄的幼虫多, 因而其抗逆性强, 耐海水浸泡的能力强, 经12 h浸泡后存活率为93.3%。其它虫龄的抗逆性差异的规律不明显, 2 ~ 4龄幼虫在海水中浸泡6 h前存活率为100%, 浸泡8 h开始死亡, 12 h虫口存活率为90.0%。6 ~ 7龄幼虫浸泡2 h存活率均为100%, 在浸泡4 h后开始死亡, 并随着浸泡时间增长死亡率逐渐提高, 老龄幼虫死亡率在6 ~ 8 h存活率下降较快, 到8 h后存活率较为稳定, 12 h存活率6龄幼虫为85.8%, 7龄幼虫为77.5%, 不同虫龄抗逆性差异的具体原因需进一步分析虫体的生理结构差异。

不同世代抗逆性差异海水浸泡时间差异显著性分析结果表明丽绿刺蛾浸泡8 h是其存活率的临界点, 因而采用浸泡8h的丽绿刺蛾存活率为分析值, 进行世代、虫龄双因素方差分析, 结果表明不同世代耐海水浸泡的能力差异无显著差异(F =0.783 8＜F_0.05(3, 7)=4.35及F_0.01(3, 7)=8.45)。

4 结论与讨论

室内海水浸泡试验表明, 丽绿刺蛾浸泡在海水中4 h仍有较高的存活率, 达99.86%, 这说明正常潮汐淹没红树林内滩(高潮带)极少超过4 h, 从而对丽绿刺蛾的浸泡不影响其生长发育及存活等, 该虫对海水具有较强的抗逆性, 是丽绿刺蛾在红树林大发生的主要原因。

丽绿刺蛾在海水中浸泡6 h, 虫口死亡率逐渐提高, 浸泡8 h死亡率达到高峰, 10 ~ 12 h差异不显著。红树林分布区内、外滩的潮水位不同, 被海水淹没的时间也有长短差异, 丽绿刺蛾的这种抗逆性变化是林间虫口从内滩(高潮带)到外滩(中潮带)提高的主要原因。

依据红树林丽绿刺蛾抗海水浸泡的特性, 可作为选择适宜红树林秋茄和桐花树造林地的依据; 尽量选择在中潮带附近受海水淹没超过4 h以上的滩涂为造林地, 同时加强对其天敌昆虫和鸟类的保护, 这样能有效地降低丽绿刺蛾的危害。

丽绿刺蛾浸泡在海水中, 由于表面张力在体表形成气膜, 分析认为由于体表枝刺的存在形成的气膜是丽绿刺蛾抗海水浸泡的主要原因。对于丽绿刺蛾抗逆性的生理生化原因需进一步分析。