福建柏(Fokienia hodginsii)是柏科(Cupressaceae)福建柏属的唯一种, 为我国特有的第一批珍稀濒危二级保护植物。因其生长较快、材质较好、栽培管理较容易、病虫害较少, 因此是值得推广的优良用材树种(杨宗武等, 1998; 中国树木志编辑委员会, 1983; 高兆蔚, 1994)。近年来, 福建柏作为珍贵建筑材树种和抗逆性强的造林树种已越来越被重视, 在南方各省区已成为杉木二代更新不可多得的好树种, 推广前景广阔(盛炜彤等, 1992)。因此, 开展福建柏的遗传改良研究, 选育优良的遗传材料供生产推广应用, 具有重要的意义。鉴于此, 笔者从1998年开始进行福建柏优树选择、子代测定等工作。目前有关这方面的研究仅有少量有关种源试验苗期阶段的报道(曾志光等, 1998; 侯伯鑫等, 2000; 郑仁华等, 2001; 杨宗武等, 2001), 而对优树子代测定的研究未见报道。本文主要报道子代苗期性状遗传变异和生长节律, 以期为进一步研究奠定基础。

1999年10月中旬至11月上旬, 对1998-1999年在福建省和湖南省选出的175株福建柏优树进行单株采种, 结果共采到131株优树的种子, 其中福建省100株、湖南省31株(种子由湖南省林科院提供), 这批种子于2000年1月7日在福建省永安国有林场进行苗期试验。试验点位于东经117°21′、北纬25°56′, 海拔180 m; 年平均气温19.1 ℃, 极端低温-7.6 ℃, 年有效积温为6 052 ℃, 年日照时数1 859 h, 年降雨量1 569 mm; 圃地水源充足, 排水良好, 土壤疏松肥沃。

田间设计采用完全随机区组设计, 3次重复, 每个家系在每个重复中各条播3行, 播种条间距12 cm, 条幅宽2 cm, 余下的种子分家系集中撒播。播种后20 d左右开始发芽, 苗木出齐后, 随机抽取各家系在各重复中间一行的5株为调查株, 从4月开始至12月底, 每月的15日和30日定期对调查株测定苗高和地径, 2001年1月2日对各家系在3个重复中的全部苗木测量苗高和地径, 作为苗期选择的依据。

对调查数据进行方差分析及有关遗传参数的估计等(郭锡昌等, 1981)。方差分析模型:Y_ij =μ+F_i+B_j+ε_ij, 式中, Y_ij为第i家系在第j重复中的小区平均值, μ为群体平均值, F_i为家系效应, B_j为重复效应, ε_ij为机误。家系遗传力:h_f² =rδ_f²(δ_e²+_rδ_f²), ΔG =sh_f²/μ×100%, 式中, h_f²为家系遗传力, r为重复数, δ_f²为家系遗传方差, δ_e²为机误, ΔG为遗传增益, s为选择差。遗传相关系数:r_g =cov_g12/(δ_g1×δ_g2), 表型相关系数:r_p=cov_p12 (δ_p1×δ_p2), 式中r_g、r_p分别为遗传相关系数和表型相关系数, cov_g12、cov_p12分别为性状1和性状2间的遗传协方差和表型协方差, δ_g1、δ_p1分别为性状1的遗传标准差和表型标准差, δ_g2、δ_p2分别为性状2的遗传标准差和表型标准差。

对福建柏优树子代1 a生苗定株调查观测的18次苗高和地径值进行方差分析, 结果见表 1。由表 1可以看出:在不同时期测定的苗高、地径在家系间的差异均达到极显著水平, 家系遗传力也较大, 说明各家系在苗高、地径上存在明显的差异, 而且受遗传控制的程度较高; 相对地径而言, 苗高的F值、遗传变异系数、家系变幅与均值的比值以及家系遗传力均较大, 说明苗高比地径具有更大的遗传变异, 受遗传因素制约的程度更高, 对其进行选择效果更好。从表中还可得知, 进入9月份后, 苗高、地径的遗传变异系数、家系变幅与均值的比值都比9月份以前的大, 说明9月份以后各家系本身的遗传特性逐渐表现出来, 尤其是11月15日以后苗木的生长进入比较稳定的状态, 初步表明对1 a生福建柏实生苗进行选择时应选在11月15日后进行, 这为开展苗期选择提供了依据。

表 1 优树子代不同时期苗高、地径方差分析^① Tab.1 Variance analysis of seedling height and base diameter growth for plus tree progeny families at different stages

表 1 优树子代不同时期苗高、地径方差分析① Tab.1 Variance analysis of seedling height and base diameter growth for plus tree progeny families at different stages

从上面分析可知, 苗高比地径具有更大的遗传变异, 为此选择苗高性状进行相关分析。从表 2可知, 不同时期苗高间的表型相关系数和遗传相关系数值均较大, 都在0.7以上, 且都达到极显著的差异水平; 遗传相关系数和表型相关系数都是正值, 而且遗传相关系数都大于相应的表型相关系数, 说明不同时期苗高的生长存在紧密的相关性, 用遗传相关系数指标更能揭示性状间的真实关系。

表 2 优树子代不同时期苗高间的相关系数^① Tab.2 Correlation coefficients of seedling height for plus tree progeny families at different stages

表 2 优树子代不同时期苗高间的相关系数① Tab.2 Correlation coefficients of seedling height for plus tree progeny families at different stages

为掌握苗木在1 a中的生长动态, 图 1给出了131个福建柏优树子代苗木的苗高和地径每15天内的平均生长量。从图中可知, 每15天内苗高的净生长量差异较大, 在生长的初期(4月15日—6月30日)较小, 每15 d内苗高的净生长量在0.72 ~ 1.30 cm之间, 随后逐渐变大, 在8月30日—9月15日期间, 每15 d内净生长量达到第一次高峰, 其值为2.74 cm, 随后维持在较高水平, 在10月30日-11月15日期间达到最大值, 为2.80 cm, 以后迅速减小, 直到12月15日—12月30日净生长量仅为0.02 cm。相对苗高而言, 每15 d内地径的净生长量相差很小, 多在0.18 ~ 0.22 mm, 除4月15日—4月30日净生长量为0.13 mm和在12月15日—12月30日期间地径的净生长量达到最大值(0.25 mm)。

图 1 优树子代苗高、地径生长节律 Fig. 1 Growth rhythm of seedling height and base diameter for plus tree progeny families 04-30时的净生长量指04-15—04-30期间的生长量, 其余的生长量依此类推。 The net growth on April 30 (04-30)means the growth from April 15 to April 30 (04-15—04-30);The rest may be deduced by analogy.

开展福建柏优树子代苗期试验, 不但可以研究苗期性状遗传变异规律和生长节律, 而且可以进行优良家系的苗期选择。为此, 以2001年1月2日测量的苗高和地径作为苗期选择的依据。方差分析结果表明(表 1), 2001年1月2日测量的苗高、地径在家系间的差异都达到极显著水平, 相对地径而言, 苗高具有更大的变异, 家系变幅与均值的比值更大。结合以上的分析, 以苗高为主、地径为辅进行优良家系的苗期选择。从参试的131个家系中初选出15个优良家系, 各家系的苗期性状值及遗传增益见表 3。

表 3 优良家系及其苗高、地径 Tab.3 Excellent families and the values of their seedling height and base diameter

表 3 优良家系及其苗高、地径 Tab.3 Excellent families and the values of their seedling height and base diameter

福建柏是一个国家二级保护的珍稀树种, 天然资源大都灭绝殆尽, 人工林面积也不大, 为了保护并开发利用这一珍稀树种基因资源, 从1996年开始, 在国家“九五”、“十五”科技攻关项目的支持下, 笔者开展了福建柏遗传改良的研究, 本文就是其中的部分内容。通过开展福建柏的优树选择、子代测定等研究, 不仅可以保护基因资源, 而且可以从中选择优良遗传材料用于生产中。

对福建柏的优树子代1 a生苗每15 d定株调查以及年终调查苗高、地径, 对苗高、地径的方差分析表明, 福建柏种内存在丰富的遗传变异, 各家系在苗高、地径上存在明显的差异, 遗传力大。相关分析表明, 不同时期苗高的生长存在紧密的相关性, 用遗传相关系数指标更能揭示性状间的真实性。在1 a生苗生长期内, 每15 d内苗高的净生长量差异较大, 有2次生长高峰, 分别是在8月30日—9月15日和10月30日—11月15日, 可达2.74 cm以上; 不同时期地径的净生长量差异很小, 除4月15日—4月30日净生量为0.13 mm和12月15日—12月30日净生长量为0.25 mm外, 其余每隔15 d的净生长量都在0.17 ~ 0.22 mm之间。

以2001年1月2日测量的苗高和地径值作为苗期选择的依据, 从参试的131个家系中初步选出15个优良家系, 具有非常明显的生长优势, 苗高、地径的平均遗传增益分别达30.00%和10.12%, 苗高、地径的平均值分别为42.1 cm和4.7 mm, 分别高于131个家系群体平均值的32.81%和14.63%。对照优树登记表可知, 入选的15个优良家系与优树的起源、生长表现等没有明显的关系, 优良家系全部来自福建省, 而湖南省的家系普遍较差。有关优良家系的表现有待于在子代测定林中得以验证。