绿竹(Dendrocalamopsis oldhamii)属禾本科竹亚科绿竹属, 原产我国, 集中分布浙江南部、台湾、福建及广西、广东等省(区)。在浙江、台湾、福建三省普遍栽培, 是亚热带地区优良速生的笋材两用的丛生竹种之一。绿竹笋味鲜美, 清凉解暑, 同时具有降压、降脂、增强消化系统功能的作用, 是夏秋两季深受群众喜爱的美味佳肴。绿竹竹材易降解, 是应用前景广阔的造纸原料。近年来, 以笋用林为主要经营目的的绿竹林发展很快, 并取得不少的经验(张文燕等, 1999; 郑文汉等, 1997; 董建文, 2000)。叶片作为最主要的同化器官在竹林生长发育过程中起着重要作用, 研究竹叶片生理生化特性, 揭示叶片生长发育规律, 对指导竹林栽培具有重要意义。当前对竹子叶片生理生化特性的研究已有过不少报道, 如毛竹(Phyllostachys heterocycla cv.pubescens)(郑郁善等, 1998; 黄启胜等, 1989)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus) (邱尔发等, 2001; 2002)、雷竹(Phyllostachys praecox f.prevernalis)(郑炳松等, 2001)等。有关绿竹生化特性也有过报道(林益明等, 1998a; 1998b), 但绿竹叶片生理生化特性研究尚未见报道。本文通过对不同年龄绿竹笋期不同竹冠部位叶片比叶重、光合呼吸特性及N、P、K含量的分析研究, 为绿竹培肥、林分结构调整等栽培措施提供理论依据。

1 试验地的自然概况

试验地位于福建省尤溪县城关镇沙洲公园(东经117°8′~118°6′, 北纬25°8′~26°4′), 平均海拔240 m左右, 属中亚热带大陆性与海洋性兼季风气候, 年均降雨量1 599.6 mm, 年蒸发量1 323.4 mm, 相对湿度83%, 年平均气温18.9 ℃。历年最大日降雨量131.7 mm, 3 —6月降雨占全年56%。试验样竹选自1986年造林林分, 土壤类型属沙地, 竹林生长良好, 产量稳定, 平均胸径约5.5 cm, 竹高约9~11 m。

2 研究方法 2.1 样竹的选择及样品的采集

样竹的选择2002年2月砍伐老竹时, 在竹林内选定样竹5丛, 每丛留竹9株, 1 a生:2 a生:3 a生=5:2:2。竹林生长良好, 产量稳定, 无断梢现象。采样时间的确定及样品的处理绿竹的笋期, 特别是发笋初期的早晚, 因不同地区的气温、降雨等环境因子的差异而有较大的不同。根据尤溪县多年的经验, 本地区5月下旬开始发笋, 定为发笋初期; 6月下旬至8月中旬大量发笋, 定为发笋盛期; 8月下旬至10月上旬产笋减少, 定为发笋末期。根据笋期分别在6月12日(初期)、7月16日(盛期)、9月10日(末期), 对3个年度竹株按竹冠长度3等分, 选择上、中、下部阳面枝条, 取顶梢第2~3轮叶分别测定比叶重、光合及呼吸特性。然后按同样的方法采集一定量的叶片, 在70 ℃烘干箱中烘干至恒重, 粉碎, 保存于干燥器中, 供N、P、K测定(郑郁善等, 1998; 邱尔发等, 2001)。

2.2 比叶重及光合与呼吸速率测定

叶面积和比叶重测定  采用剪纸称重法测定叶面积(吴起明, 2001); 在105 ℃烘箱中烘干称重, 比叶重=叶干重(g)叶面积(dm²)。

净光合速率和暗呼吸速率测定  采用北京均方理化研究所生产的GXH-305便携式CO₂分析仪测定离体枝条的净光合速率; 用黑布遮光测定暗呼吸速率(张志良, 1996)。

光呼吸速率测定  在无CO₂的闭路系统中, 测定叶片放出CO₂浓度, 计算光呼吸速率(张志良, 1996)。

光合及呼吸作用条件控制  用碘钨灯为光源, 照度计测光强, 控制光强为10 000 lx; 用空调调节室温, 叶室上方用隔热水槽降温, 用温度计测定叶室中温度; 在叶室中用湿棉花调节湿度; 采集离地面10 m的稳定空气(张志良, 1996; 邱尔发等, 2001)。

2.3 N、P、K含量测定

供测样品用浓硫酸-双氧水消化后, 氮的测定采用开氏微量定氮法; 磷的测定采用钒钼黄比色法; 钾的测定采用火焰光度计法(南京农学院主编, 1980)。

3 结果与分析 3.1 比叶重

由表 1可见, 绿竹在发笋盛期比叶重达到最大, 其平均值为0.465 5 g·dm^-2, 分别是初期和末期的1.03倍、1.05倍, 这可能是绿竹在发笋盛期酶活性高, 生理机能比较旺盛。绿竹比叶重随年龄的增加而减小, 这可能是随着年龄的增加组织趋于成熟, 生活力降低, 同化能力降低的缘故。比叶重随着竹株的高度升高而升高, 竹冠上部平均比叶重为0.482 5 g·dm^-2, 是中部和下部的1.04倍和1.16倍。这可能是上部叶稀疏, 受光充分, 而中部叶密度大, 互相折叠, 影响了中部和下部叶的受光时间, 光合能力降低, 同化产物减少, 从而导致中部比叶重降低。

3.2 光合和呼吸性状比较

净光合速率比较  净光合速率是反映光合能力的重要指标。由表 2可见, 绿竹在发笋盛期净光合速率明显高于初期, 盛期平均净光合速率为4.072 1 mgCO₂·dm^-2h^-1, 是初期的2.09倍。从年龄结构来看, 在发笋初期3 a生绿竹高于2 a生、1 a生绿竹, 3 a生绿竹平均净光合速率分别是2 a生、1 a生的1.16倍和1.57倍, 在盛期则2 a生绿竹高于3 a生、1 a生绿竹, 其平均值分别是3 a生、1 a生绿竹的1.10倍和1.41倍。从不同竹冠部位来看, 竹冠上部净光合速率明显高于中部和下部, 竹冠上部净光合速率分别是中部和下部的1.07倍和1.35倍。

光呼吸速率比较  光呼吸是以光合作用的初级产物为基质而进行的, 它是一个消耗过程, 光呼吸越小, 越有利于有机物积累。从表 3可以看出, 不同年龄绿竹、不同竹冠部位光呼吸速率有较大差异。从1a生、2 a生、3 a生绿竹不同竹冠部位平均光呼吸速率来看, 发笋初期和盛期均为2 a生>3 a生>1 a生, 且初期大于盛期。在发笋初期, 1 a生绿竹不同竹冠部位光呼吸速率下部>中部>上部, 2 a生、3 a生绿竹变化趋势相同, 均为中部>下部>上部。在发笋盛期, 1 a生绿竹不同竹冠部位光呼吸速率与发笋初期相反, 为上部>中部>下部, 2 a生、3 a生绿竹则为中部>上部>下部。这可能一方面由于绿竹在不同发笋时期酶活性及产笋量不同, 影响了有机物质的积累, 另一方面, 由于绿竹的旺盛生长, 不同时期竹冠结构产生一定的差异, 影响了竹冠层的透光性, 使得光呼吸速率产生一定的差异。

暗呼吸速率比较  暗呼吸速率发笋初期明显高于盛期, 初期暗呼吸速率总平均值为1.521 3 mgCO₂·dm^-2h^-1, 盛期为1.121 8 mgCO₂·dm^-2h^-1, 初期是盛期的1.36倍。发笋初期1 a生、2 a生、3 a生绿竹不同竹冠部位光呼吸速率均为上部>下部>中部, 各竹冠部位平均值为1 a生>3 a生>2 a生。发笋盛期与初期有所不同, 1 a生绿竹为下部>上部>中部, 2 a生绿竹为上部>下部>中部, 3 a生绿竹为中部>上部>下部, 各竹冠部位平均值为1 a生>2 a生>3 a生(表 4)。

3.3 N、P、K含量

N含量比较  N含量由发笋初期至末期逐渐降低, 各时期N含量总平均值盛期和末期较初期分别减少4.32%和11.31%。各竹冠部位平均值不同发笋时期均有1 a生>2 a生>3 a生。从不同竹冠部位来看, 不同发笋时期N含量变化趋势相似, 1 a生绿竹为中部>下部>上部。2 a生、3 a生绿竹为中部>上部>下部(表 5)。

P含量比较  P含量由发笋初期至末期逐渐降低, 各时期P含量总平均值盛期和末期较初期分别减少6.34%和25.20%。P含量随着竹冠的升高而降低, 各竹冠部位下部平均P含量为中部和上部的1.07倍和1.13倍。各年龄绿竹在发笋初期和盛期不同竹冠部位P含量平均值为3 a生>2 a生>1 a生, 而在盛期则为2 a生>3 a生>1 a生(表 6)。

K含量比较  绿竹叶片K含量变化趋势与P变化相同, 由发笋初期至末期逐渐降低, 但其降幅高于P, 各时期K含量总平均值盛期和末期较初期分别减少31.10%和48.39%。K含量随着竹冠高度的升高而降低, 各竹冠部位下部平均K含量为中部和上部的1.23倍和1.45倍, 变幅较大。从年龄结构来看, 绿竹在发笋初期和盛期不同竹冠部位K含量平均值为3 a生>2 a生>1 a生, 而在末期则为3 a生> 1 a生>2 a生(表 7)。

4 结论

绿竹比叶重在发笋盛期达到最大, 其平均值为0.465 5 g·dm^-2, 分别是初期和末期的1.03倍、1.05倍, 且有随着竹株年龄增大而减小, 随着竹冠的升高而增大的趋势。

绿竹叶片净光合速率随着竹冠高度的升高而增大, 且盛期高于初期, 盛期是初期的2.09倍, 在发笋初期3 a生>2 a生>1 a生, 而在盛期2 a生>3 a生>1 a生; 光呼吸速率初期高于盛期, 且2 a生>3 a生>1 a生, 以竹冠中部叶片较高; 暗呼吸速率初期高于盛期, 初期是盛期的1.36倍, 发笋初期上部>下部>中部, 且1 a生>3 a生>2 a生, 而盛期发生较大变异。

绿竹叶片N、P、K含量由初期至盛期逐渐减小, 盛期和末期与初期相比较, N含量分别减少4.32%和11.31%, P含量分别减少6.34%和25.10%, K含量分别减少31.10%和48.39%。N含量以竹冠中部叶片最高, 而P、K含量则随着竹冠的升高而减小。从竹龄来看, N含量1 a生>2 a生>3 a生, P、K含量有随着竹株年龄增大而增大的趋势。

不同年龄绿竹在不同发笋时期、不同竹冠部位各项生理生化特性均表现出较大的变异性, 除与叶片采集及测量等人为因素有关外, 还可能与不同年龄竹株冠层结构、挖笋量等因素有着直接的关系。

从以上分析可以看出, 2 a生、3 a生绿竹仍表现出较强的生理活性, 但从产笋量的角度来看, 1 a生绿竹是发笋的主体, 2 a生绿竹发笋明显减少, 3 a生已基本失去发笋能力。因此在控制林分结构时, 应不留或少留3 a生绿竹, 适当保留2 a生绿竹, 保证林分向良性发展。