交配制种是种内通过有性选育的必由步骤之一。通过交配制种, 能够创造出适合生产上需要的新类型。交配制种由于组合了2个亲本的优良基因而产生新的优良基因型, 其生长发育或抗逆性往往比2个亲本种更为优越, 尤其在很容易无性繁殖的林木中, 可以通过无性繁殖来固定加性效应和显性效应。另外, 利用交配制种可以组配特殊的性状, 可以解决生产上的特殊问题。杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有的用材树种, 生长快, 产量高, 材性好, 用途多, 运销范围广, 销售数量大, 是我国重要的商品材树种, 深受产区群众喜爱。杉木分布范围广, 其水平分布于东经101°30′~ 121°53′, 北纬19°30′ ~ 34°03′之间, 遍及我国整个亚热带的南方17个省区(俞新妥, 1997)。杉木作为我国南方最重要的商品材树种之一, 其种内杂种优势现象早就为育种工作者所重视(南京林产工业学院, 1980)。从20世纪60年代开始, 有关学者开始有计划地开展杉木遗传改良工作, 利用杉木种子园生产种内杂种以及利用种内杂种优势效应等(叶培忠等, 1981; 陈岳武等, 1982)。随后, 众多林木育种工作者在杉木交配制种方面做了大量的工作, 并取得了理想的结果(陈益泰等, 1986; 王赵民等, 1988; 叶志宏等, 1991; 支济伟等, 1994; 郑仁华等, 1995; 阮梓材等, 1998)。但是纵观前人的研究, 都是选择中幼龄的杉木作为亲本进行交配制种, 而对于选用老龄杉木(树龄在100 a以上)的嫁接株为亲本进行交配试验的研究至今尚未见报导。本文利用老龄杉木的无性系为亲本, 连续3次开展了老龄杉木无性系×杉木优良无性系(年龄多在15 a以下)、杉木优良无性系×老龄杉木无性系的交配试验研究, 获得了58个交配组合的材料, 利用这些交配组合营建了3片子代测定林, 通过试验研究, 以期获得大量有用信息, 并从参试的组合中选择优异的交配后代, 供生产中应用, 为开发、利用老龄杉木的基因种质资源提供依据。

1 材料与方法 1.1 供试材料

交配试验用的杉木亲本有2类:老龄杉木嫁接无性系和杉木优良无性系。老龄杉木嫁接无性系来源于福建省国有来舟林业试验场老龄杉木基因库(1977年嫁接), 杉木优良无性系来源于福建省国有来舟林业试验场杉木初级种子园(1977年嫁接)。1982年和1989年春季分别在老龄杉木基因库中选择生长量大、长势好、花蕾多的老龄杉木无性系为杂交母本, 以杉木初级种子园中在单亲子代测定林中表现好、花蕾多、花期与上述老龄杉木无性系相近的杉木优良无性系作父本进行析因交配; 1991年春季以杉木初级种子园中在单亲子代测定林中表现好、花蕾多的杉木优良无性系为母本, 以生长量大、长势好、花蕾多的老龄杉木无性系为父本进行析因交配。交配种子成熟后分组合采种育苗, 然后分家系上山定植。获得造林苗木的杉木交配亲本和组合情况见表 1。

1.2 田间试验

1984、1991和1993年分别在来舟林业试验场营造子代测定林。试验1(1984年造林)用完全随机区组设计, 参试材料除表 1试验1中1 ~ 24个组合外, 还有种子园混合种作对照, 共计25个处理, 6次重复, 9株小区。试验2(1991年造林)用完全随机区组设计, 参试材料除表 1试验2中1 ~ 16个组合外, 还有杂交亲本建瓯、尤溪、闽1、茂地、王台老龄杉木无性系的自由授粉子代及建36、三66、三67杉木优良无性系的自由授粉子代、种子园混合种等, 共计25个处理, 6次重复, 6株小区。试验3(1993年造林)用平衡不完全随机区组设计, 参试材料除表 1试验3中1 ~ 18个组合外, 还有杂交亲本闽1、闽2和茂地老龄杉木无性系的自由授粉子代及建36、三54杉木优良无性系的自由授粉子代、种子园混合种、商品种等, 共计25个处理, 8次重复, 4株小区。年终调查树高、胸径、成活率、保存率、冠幅、侧枝数、病害、虫害等性状, 并用标准公式估算单株材积(LY 208-77):V=0.000 058 770 42D^{1.969 983 1}H^{0.896 461 57}。

1.3 统计分析方法

方差分析的线性模式(马育华, 1982)为:Y_ij =μ+F_i +B_j +ε_ij, 式中, Y_ij为第i家系在第j重复中的小区平均值, μ为群体平均值, F_i为家系效应, B_j为重复效应, ε_ij为机误。遗传参数估算(Namkoong, 1981):h_f²=rδf²/(δe²+rδ_f²), ΔG=sh_f²/μ×100 %, ΔR =s/μ×100 %, 式中, h_f²为家系遗传力, r为重复数, δ_f²为家系遗传方差, δ_e²为机误, ΔG为遗传增益, s为选择差, μ为家系均值, ΔR为现实增益。

对交配组合进行组合间的方差分析及分解, 同时估算配合力的基因型方差和遗传力(叶志宏, 1993)。由于当时在交配制种和育苗造林时有个别组合缺失, 为便于进行遗传分析, 对各测定林的组合进行取舍, 选择了符合平衡测交系设计的组合进行, 各试验代号分别为Ⅰ(试验1中的第5 ~ 16号组合)、Ⅱ(试验1中的第17 ~ 24号组合)、Ⅲ(试验2中的第1 ~ 8号组合)和Ⅳ(试验3中的第1 ~ 10号组合), 共4个试验号。

2 结果与分析 2.1 子代林生长性状差异分析

对3片子代测定林各年调查的树高、胸径(或地径)、材积、冠幅、侧枝数、分枝角度(指最下一轮侧枝中最粗那个侧枝的角度)等性状进行了参试处理间的方差分析, 分析结果列于表 2。由表中可知, 所分析的性状在不同的试验林、不同年份上大都呈现出显著或极显著的差异水平, 遗传力较大, 说明各参试处理间都存在着真实的遗传差异, 能够从参试组合中选择出优良组合。

2.2 子代优良组合初步选择

以各子代测定林1999年年终调查的树高、胸径和材积指标为评价依据, 对各交配组合进行初步选择, 从各片测定林中各选出表现最好的8个组合, 各组合的代号、性状值及遗传增益见表 3。由表中可知, 初步选择出的交配组合都具有较明显的生长优势, 相对而言, 1993年造林的测定林入选组合的遗传增益普遍较高, 对照亲本来源可知, 这片测定林的交配组合都是以杉木优良无性系为母本、以老龄杉木无性系为父本; 而另外2片测定林表现一般, 其交配组合却都是以老龄杉木无性系为母本、以杉木优良无性系为父本。可见老龄杉木无性系表现出较明显的父本效应, 这初步说明了在利用老龄杉木无性系作亲本进行交配时, 最好以老龄杉木无性系作为父本。由表 3还可得知, 各测定林的整体生长表现均接近或超过种子园混合种的生长表现, 说明了可以通过交配手段来利用老龄杉木的基因资源。3片测定林中, 1984年造林的测定林在生长量上的总体表现不如其它2片, 这主要是由于这片测定林所在地的前茬为杉木人工林, 且位于山坡的中上部, 可见杉木的生长具有较明显的立地衰退现象且对立地条件的要求也较高。

2.3 子代遗传分析

对各试验号1999年年终调查的树高、胸径、材积等性状进行了组合间的方差分析(表 4)。由表中可知, 试验Ⅰ、Ⅱ的各组合在各个性状上的差异均未达到显著或极显著的水平, 而试验Ⅲ中各组合间仅在胸径和材积间达到显著水平; 试验Ⅳ各组合间在各个性状上的差异均达到显著或极显著水平。对照表 1可知, 试验Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ的各交配组合均是以老龄杉木无性系为母本、以杉木优良无性系为父本; 而试验Ⅳ则是以杉木优良无性系为母本, 而以老龄杉木无性系或老龄杉木无性系混合及种子园混合为父本。说明了在杉木交配育种中, 利用老龄杉木材料时, 最好以杉木优良无性系为母本、以老龄杉木无性系为父本, 若以老龄杉木无性系为母本则其后代大多表现不佳, 这很可能是由于老龄杉木经过上百年甚至上千年的生长, 年龄很大, 交配时存在着年龄效应所致。

在对子代组合间差异分析的基础上, 对差异达显著水平的试验林及性状进行配合力方差分析, 结果表明父本、母本的效应在大多数性状上均达到差异显著水平, 而母本×父本的效应在各性状上均未达到差异显著水平, 即特殊配合力效应并无明显的差别。为探讨各个性状的遗传控制方式, 进行了配合力方差分量及有关遗传参数的估计, 结果表明父、母本的加性效应远大于母本×父本的特殊配合力效应, 虽然它们在不同的试验、性状上存在较大的差别, 可见亲本的加性效应占绝对优势。一般配合力效应估计结果表明, 不同母本或父本的一般配合力存在明显的差别, 同一母本或父本在树高、胸径、材积性状上的差异也很明显, 表明存在一般配合力差异显著的交配亲本, 从中可以选择到一般配合力值大的好材料; 另外也表明了杉木生长性状的遗传比较复杂, 在遗传改良中, 可根据不同性状的遗传规律, 制定不同的育种方案。根据有关的计算结果, 综合考虑到树高、胸径和材积性状的一般配合力效应值, 从参试的亲本中选出建36、王台老龄杉木、闽清1老龄杉木和尤溪老龄杉木无性系等4个杉木优良交配母本, 建36、三67和闽清1老龄杉木无性系等3个杉木优良的交配父本。

2.4 子代优良组合的选择

根据3片子代测定林逐年的调查资料, 在方差分析、数量遗传分析、配合力分析的基础上, 进行综合分析、评价, 从参试的58个交配组合中选出各年都表现好的三54 ×闽1等6个优良交配组合, 各组合的生长性状表现(1999年年终调查)见表 5。由表中可知, 入选的6个优良交配组合在生长量上具有较明显的优势, 其树高、胸径、材积的平均遗传增益分别为1.20 %、4.13 %和8.50 %(与群体平均值相比), 材积平均现实增益为17.51 %。入选的6个交配组合生长表现明显好于种子园混合种, 另外这6个交配组合的抗逆性和适应性均较好。可见, 通过不同类型间亲本的交配, 可以更好地利用老龄杉木的优良基因资源。

3 结论与讨论

首次对老龄杉木无性系和杉木优良无性系间交配试验进行报道。试验研究结果表明, 交配组合的子代在各年的树高、胸径(或地径)、材积、冠幅、侧枝数、分枝角度等性状上的差异大都达到显著或极显著水平, 且家系的遗传力较大; 交配时以老龄杉木无性系为母本、杉木优良无性系为父本的交配组合间在树高、胸径、材积上均未达到显著或极显著水平, 而以杉木优良无性系为母本、以老龄杉木无性系或老龄杉木混合及种子园混合为父本的交配组合间在上述性状上均达到显著或极显著水平, 初步说明了在交配中, 利用老龄杉木材料时最好以杉木优良无性系为母本、老龄杉木无性系为父本。加性效应在组合生长性状中表现十分明显, 因此进行组合选择时, 主要以一般配合力效应为依据, 这和以往的报导有类似的结论(陈岳武等, 1982; 陈益泰等, 1986; 叶志宏等, 1991)。因此, 在杉木的遗传改良(包括老龄杉木的遗传改良)中, 应充分利用基因的加性效应, 不断地进行轮回选择, 建立多世代种子园, 可以提高杉木的遗传增益, 达到改良的目的。在综合分析基础上, 选出建36、王台老龄杉木、闽清1老龄杉木和尤溪老龄杉木无性系等4个优良的杉木交配母本, 建36、三67和闽清1老龄杉木无性系等3个优良的杉木交配父本。

根据3片子代测定林逐年的调查资料, 通过综合分析、评价, 从参试的58个交配组合中选出各年都表现好的三54 ×闽1等6个交配组合, 其表现优异。可见通过交配手段, 可以更好地利用老龄杉木的优良基因资源, 这些优良组合既可作为杉木高世代种子园的建园材料, 也可以通过群体无性化, 提高繁殖系数, 发挥其生产潜力, 还可以从中选育优良无性系, 从而提高福建省现有杉木栽植材料的遗传品质, 促进杉木速生丰产和高抗逆性, 同时这些材料还可用于高世代育种。