马尾松(Pinus massoniana)广泛分布于我国秦岭、淮河以南, 云贵高原以东17个省、区, 约200万km², 面积居全国针叶林首位, 蓄积居第4位, 是我国南方特有的乡土树种, 适应性强, 生长迅速(周政贤, 2001)。马尾松木材具纤维素含量高、纤维长、纤维直径大等特点, 是优质的制浆造纸原料, 可以制造新闻纸、牛皮纸和其它高品位的纸张; 同时, 马尾松作为建筑材的需求越来越大, 尤其是其大径材市场潜力很大。有关马尾松遗传改良的研究始于1958年的种源试验(福建林学院林学系种源试验小组, 1978), 1980年后马尾松良种选育正式列入国家重点科研攻关项目, 进入20世纪90年代, 马尾松遗传改良从单一木材产量改良逐步转向木材产量和质量兼顾的改良, 尤其是对马尾松纸浆材改良进行了较系统的研究, 但是这些研究大都集中在天然林分水平和种源水平, 而在家系水平上的研究甚少(秦国峰等, 1995; 徐立安等, 1997; 2001;王章荣, 1998; 王章荣等, 1999), 且对建筑材良种选育的研究未见报道。针对福建省马尾松的生产和科研实际, 根据以往马尾松种源试验和子代测定的成果(福建省马尾松地理种源试验协作组, 1991; 郑仁华等, 1998; 郑仁华, 1998), 于1990年从广西引进在福建省表现优良的种源原地优树嫁接种子园自由授粉种子, 共105个家系, 在立地条件相差较大的三明市中村采育场和仙游溪口国有林场开展子代测定。本文主要报道2个试验点10 a的试验研究结果。

参试家系108个, 其中105个家系从广西引进, 并设立3个对照(CK)。当地商品种(CK₁)(仙游试验点用仙游当地商品种、三明试验点用三明当地商品种)、仙游溪口林场种子园种子(CK₂)(福建省种源原地优树组建)、广西贵县覃塘种子园种子(CK₃)(广西种源原地优树组建)。试验点三明中村采育场位于东经117°39′、北纬26°11′, 海拔410 ~ 500 m, 山地红壤, 立地类型为Ⅱ ~ Ⅲ; 仙游溪口国有林场位于东经118°57′、北纬25°37′, 海拔200 ~ 300 m, 山地红壤, 立地类型为Ⅲ ~ Ⅳ。1991年4月采用“百日容器苗”营造子代试验林。为满足试验设计要求, 108个处理随机分为2个测定组, 其中Ⅰ测定组含38 ~ 39个处理(含3个对照), Ⅱ测定组含73个处理(含3个对照)。Ⅰ测定组采用随机区组设计, 三明中村点Ⅰ测定组含38个处理, 重复数为7;仙游溪口Ⅰ测定组含39个处理, 重复数为10。Ⅱ测定组2个试验点都一样, 均采用平衡不完全区组(BIB)设计, 处理数和区组数都为73, 区组内小区数为9, 重复数为9。上述试验林均为4株方形小区, 小区内株行距为1.5 m ×1.5 m, 小区间距为2.0 m。

1999年底对各试验林进行全林实测, 测定树高、胸径、地径、通直度、圆满度等性状, 通直度和圆满度均采用1 ~ 4分计算。对于通直度, 主干4 m高内通直无弯曲为4, 有一个弯为3, 有2个弯为2, 有3个或3个以上弯为1;圆满度采用胸径与地径的比值。在三明中村Ⅱ测定组试验林中, 选择各家系在每个小区中的1株亚优势木, 在样木胸高处上坡方位用直径5 mm的生长锥取得通过树皮和髓心的一条完整无疵的木芯, 共取得656个样品(缺1个小区), 采用材性改良中常用的最大饱和含水量法测定木芯的基本密度(Smith, 1954)。选择生长量优良家系, 其中三明Ⅰ、Ⅱ组分别取14个和20个家系, 仙游Ⅰ、Ⅱ组分别取12个和19个家系。在各片试验林中对这些家系选取5个重复, 每个重复中选1株亚优势木在胸高处取得一条完整无疵的木芯, 共取得65个(次)家系、325根木芯样品(其中三明Ⅱ组的100根木芯同上述测定密度用的木芯); 然后伐倒样木, 在样木胸高处往上和往下各取一个5 ~ 10 cm长的木段(尽量避开节疤处), 共取得325份木段(650个)样品, 这些样品用于测定木材化学组分和纤维形态。纤维素含量采用硝酸-乙醇法进行测定(屈维均, 1990), 1 %NaOH抽出物含量、苯醇抽出物含量、纤维长度的测定等均按有关的国家标准进行(中华人民共和国国家标准, 1993; 1994;1989)。

根据测定的树高和胸径估算单株材积:V=0.000 062 341 83D^{1.855 149 7} H^{0.956 824 92}, 对调查的性状以小区平均值进行方差分析和遗传参数的估算(乔纳森等, 1981; Namkoog, 1981), 家系遗传力:h_f² =rδ_f² (δ_e² +rδf²), 遗传增益:ΔG =s hf²/μ×100 %, 式中, hf²为家系遗传力, r为重复数, δf²为家系遗传方差, δe²为机误, ΔG为遗传增益, s为选择差, μ为家系均值。

表 1列出了4片试验林1999年年终调查的生长性状及三明Ⅱ组调查测定的木材基本密度、树干通直度和圆满度的变异分析及遗传参数估算结果。由表中可知, 家系间各生长性状的差异都达到极显著水平; 家系遗传力较大, 多在0.65 ~ 0.83之间; 家系遗传分量多数也较大, 在15 %~ 30 %之间; 家系的遗传变异系数较大, 多在8 %~ 15 %之间, 说明参试的马尾松家系在生长性状上存在明显的差异, 这些差异受中等大小以上的遗传力控制。从表 1还可得知, 三明点的生长量明显大于仙游点, 这主要是由于2个地点的立地条件差异所致, 三明点为Ⅱ~ Ⅲ类地、土壤较肥沃, 而仙游点为Ⅲ ~ Ⅳ类地、土壤较瘠薄。试验中所有参试家系生长都好于本地对照(本地对照的生长表现与福建省马尾松速生丰产林相应标准相近), 此外, 105个家系在三明点和仙游点各有63个和71个家系的生长量超过广西贵县种子园的生长量(CK₃), 分别占参试家系的60 %和67.6 %。可见马尾松自由授粉子代与各对照相比, 在生长上表现出明显的优势; 另外, 虽然参试家系的亲本都是通过表型选择选出的优树, 但其后代并不一定表现优异, 这从一个侧面说明了开展马尾松子代测定的必要性。

表 1 试验林各生长性状、木材基本密度等变异分析及遗传参数估计^① Tab.1 variations and estimation of genetic parameters of growth traits and wood basic density of P. massoniana

表 1 试验林各生长性状、木材基本密度等变异分析及遗传参数估计① Tab.1 variations and estimation of genetic parameters of growth traits and wood basic density of P. massoniana

木材基本密度是一个复合性状, 与木材的力学性质和纸浆产量及纸的质量有很强的相关, 决定单位体积的干物质产量, 不仅是工业用材材性的重要指标, 而且得浆率和纸张的质量在很大程度上受到木材基本密度的控制(姜笑梅等, 1994); 树木干形性状则是林木长期遗传进化的结果, 良好的干形性状有利于提高木材的产量、质量和木材的利用率。由表 1还可得知, 木材基本密度家系间的差异仅达到10 %水平的显著性, 家系遗传力较低, 仅为0.241 8, 家系的方差分量仅占3.14 %, 可见木材基本密度在家系水平上的变异较小且遗传力较低, 但73个家系木材基本密度平均值为0.383 1 g·cm^-3, 家系变幅为0.352 3 ~ 0.424 1 g·cm^-3, 密度值最高的家系大于密度值最小家系20.38 %, 大于群体平均值10.70 %。可见, 在家系水平上, 木材基本密度的选择仍有一定的潜力。通直度和圆满度2个性状在家系间的差异都达到极显著水平; 通直度受中等大小遗传力控制, 遗传分量和家系间的变幅均较大, 圆满度是一个影响出材率的性状, 受中等偏弱遗传力控制, 各家系的圆满度较好, 均在0.76以上。

有关马尾松木材化学组分的研究, 仅在种源水平和天然林群体水平上作过研究(秦国峰等, 1995; 荣文琛等, 1992; 周志春等, 1995)。鉴于此, 对测定的各家系的化学组分及纤维形态进行分析, 各性状的家系均值、变异系数、变异幅度列于表 2。由表 2可知, 马尾松各家系的纤维素含量较高, 在43.8 %~ 49.3 %之间; 其次是1 %NaOH抽出物含量, 含量最低的是苯醇抽出物。苯醇抽出物含量在家系和个体水平上的差异很大, 变异系数平均值分别高达11.07 %和19.09 %; 而木材纤维素含量在家系、个体间的差异较小, 分别仅为2.33 %和4.69 %。虽然木材纤维素含量的变异小, 但是纤维素含量最高的家系和最低的家系其绝对值却相差4 %以上, 可见马尾松木材化学组分的主要性状具有一定的选择潜力。2个试验点参试的马尾松家系的纤维长度、宽度、长宽比在家系水平上差异较小, 各性状在家系上的变异系数都在3.70 %~ 4.80 %之间, 各性状各家系平均值的变幅分别为2.68 ~ 3.52 mm、36.94 ~ 48.52 μm和67.28 ~ 82.58;在个体水平上, 各性状具有较大的变异, 变幅分别为2.25 ~ 4.63 mm、34.20 ~ 63.5 μm和48.29 ~ 94.49。由此可见, 马尾松木材的纤维长度、宽度、长宽比在家系水平上变异较小, 但在个体水平上变异较大, 对马尾松纤维形态性状的选择能取得一定的效果。

表 2 家系木材化学组分和纤维形态的变异分析 Tab.2 Analysis of variations of wood chemical compositions and fiber traits of P. massoniana families

表 2 家系木材化学组分和纤维形态的变异分析 Tab.2 Analysis of variations of wood chemical compositions and fiber traits of P. massoniana families

在上述性状变异分析的基础上对各参试家系进行评价和选择, 以单株木材干物质产量(单株材积×木材基本密度)为主要评判指标, 同时木材基本密度、通直度和圆满度尽量不低于家系平均值。据此标准在三明点选出W00251、W00255等9个建筑材优良家系, 从仙游点选出W00308、W00298等9个建筑材优良家系, 其中W00251和W00298在2个点都入选(表 3)。由表 3可知, 从2个点选出的建筑材优良家系的单株木材干物质产量和材积明显大于家系均值, 木材基本密度、通直度和圆满度的平均值也都大于家系均值。三明点9个优良家系的平均单株木材干物质产量为21.718 kg, 比家系均值高6.21 %; 木材基本密度、圆满度、通直度的绝对值分别高于家系均值0.018 9 g·cm^-3、0.012和0.2, 表明各优良家系通直、圆满、材质好; 树高、胸径和材积的平均值分别为9.27 m、12.1 cm、0.054 55 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的10.10 %、8.04 %和25.69 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准的45.98 %、89.06 %和155.50 %, 增产效果非常明显。仙游点9个优良家系的平均单株木材干物质产量为16.535 kg, 比家系均值高7.31 %; 木材基本密度、圆满度、通直度的绝对值分别高于家系均值0.018 8 g·cm^-3、0.012和0.2, 表明各优良家系通直、圆满、材质好; 树高、胸径和材积的平均值分别为7.25 m、11.0 cm、0.038 25 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的19.83 %、22.22 %和41.61 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准的51.04 %、124.49 %和184.81 %, 增产效果非常明显。可见从2个试验点分别选出的9个马尾松建筑材优良家系除了单株木材干物质产量高、木材密度较大外, 还具有明显的生长优势。

表 3 马尾松建筑材优良家系主要性状表现(9 a生)^① Tab.3 Excellent families for construction timber of P. massoniana and their main traits(9-year-old)

表 3 马尾松建筑材优良家系主要性状表现(9 a生)① Tab.3 Excellent families for construction timber of P. massoniana and their main traits(9-year-old)

以单株木材纤维素产量(单株材积×木材基本密度×纤维素含量)为主要评价指标, 同时纤维素含量、纤维长度、纤维长宽比指标尽量不低于被测家系均值。据此标准在三明点选出W00249、W00251等10个纸浆材优良家系, 从仙游点选出W00307、W00335等10个纸浆材优良家系, 其中W00251、W00238、W00302和W00298在2个点都入选(表 4)。由表 4可知, 从2个点选出的纸浆材优良家系与群体总平均值相比, 单株纤维素产量大得较多, 纤维素含量、纤维形态等方面也都略大些。三明点10个纸浆材优良家系的平均单株纤维素产量达10.718 kg, 大于测定的34个家系总平均9.550 kg的12.23 %; 平均纤维素含量、纤维长度、纤维长宽比分别高于群体总平均绝对值的0.72 %、0.01 mm和1.59;木材基本密度平均为0.387 6g·cm^-3, 略高于总平均(0.380 8 g·cm^-3); 树高、胸径和材积的平均值分别为9.55 m、12.4 cm和0.058 48 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的13.42 %、10.71 %和34.75 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准(H =6.35 m、D =6.4 cm、V=0.021 35 m³)的50.39 %、93.75 %和173.91 %, 增产效果非常显著。仙游点入选的10个纸浆材优良家系, 平均单株纤维素产量为8.240 kg, 高于测定的31个家系的13.99 %; 平均纤维素含量、纤维长度、纤维长宽比的值分别大于总平均值的0.3 %、0.01 mm和1.55;木材基本密度平均为0.420 0 g·cm^-3, 略高于总平均值(0.413 7 g·cm^-3); 10个纸浆材优良家系树高、胸径、材积的平均值分别为7.34 m、11.4 cm和0.041 72 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的21.32 %、26.67 %和54.46 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准(H =4.80 m、D =4.9 cm、V =0.013 43 3m)的52.92 %、132.65 %和210.65 %, 增产效果极为显著。可见从2个试验点分别选出的10个马尾松纸浆材优良家系除了单株纤维素产量高、纤维素含量较高外, 还具有明显的生长优势; W00251、W00238、W00302和W00298等4个家系在2个试验点都入选, 可见这4个优良家系不但表现优异, 而且性状表现稳定, 有广泛适应性, 应予以重视。

表 4 马尾松纸浆材优良家系主要性状表现(9 a生)^① Tab.4 Excellent families for pulpwood of P. massoniana and their main traits(9-year-old)

表 4 马尾松纸浆材优良家系主要性状表现(9 a生)① Tab.4 Excellent families for pulpwood of P. massoniana and their main traits(9-year-old)

来自优良种源区的105个马尾松自由授粉子代在2个试验点的试验结果表明, 它们的表现明显优于福建种源, 这与种源试验的结果一致(福建省马尾松地理种源试验协作组, 1991), 而且家系在树高、胸径、材积性状上存在明显的差异, 这些差异主要是由遗传因素控制并受中等以上的遗传力控制; 从优良种源中通过表型选择选出的优树, 其后代差异很明显, 只有通过子代测定才能筛选出遗传上优良的材料。木材基本密度在家系间的差异仅达到10 %水平的显著性, 家系遗传力较低, 仅为0.241 8, 但家系内个体水平上变异较大, 在个体水平上进行选择能取得较理想的效果。通直度和圆满度性状在家系间达到极显著的差异, 通直度受中等大小遗传力控制。在测定的纤维素含量、1 %NaOH抽出物含量、苯醇抽出物含量等木材化学组分中, 各家系的纤维素含量较高, 在43.8 %~ 49.3 %之间; 1 %NaOH抽出物含量在11.6 %~ 16.2 %之间; 含量最低的是苯醇抽出物, 在2.2 %~ 4.8 %之间。与造纸密切相关的纤维素含量在家系、个体水平上的差异较小, 变异系数的平均值分别仅为2.33 %和4.69 %; 纤维长度、宽度、长宽比在家系水平上差异也较小。因此, 进行马尾松工业用材优良遗传材料选择时应以生长量为主要选择指标、其它指标为辅, 在选择优良家系的基础上进行优良个体的选择能取得显著的效果。

在对树高、胸径、材积、木材基本密度、纤维素含量、圆满度、通直度等性状的遗传变异分析基础上, 以单株木材干物质产量为主要评判指标, 从三明点选出W00251、W00255等9个建筑材优良家系, 其平均单株木材干物质产量为21.718 kg, 树高、胸径和材积的平均值分别为9.27 m、12.1 cm、0.054 55 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的10.10 %、8.04 %和25.69 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准的45.98 %、89.06 %和155.50 %; 从仙游点选出W00308、W00298等9个建筑材优良家系, 其平均单株木材干物质产量为16.535 kg, 树高、胸径和材积的平均值分别为7.25 m、11.0 cm、0.038 25 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的19.83 %、22.22 %和41.61 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准的51.04 %、124.49 %和184.81 %。以单株木材纤维素产量为纸浆材优良家系的主要评判指标, 从三明点选出W00249、W00251等10个纸浆材优良家系, 其平均单株纤维素产量达10.718 kg, 树高、胸径、材积的平均值分别为9.55 m、12.4 cm和0.058 48 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的13.42 %、10.71 %和34.75 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准的50.39 %、93.75 %和173.91 %; 从仙游点选出W00307、W00335等10个纸浆材优良家系, 其平均单株纤维素产量为8.240 kg, 树高、胸径、材积的平均值分别为7.34 m、11.4 m和0.041 72 m³, 分别大于广西贵县覃塘种子园的21.32 %、26.67 %和54.46 %, 分别大于福建省马尾松速生丰产林相应标准的52.92 %、132.65 %和210.65 %, 增产效果极为显著。从选择的结果来看, 从同一试验点选出的建筑材和纸浆材优良家系具有较大的一致性, 这主要是由于二者的选择指标具有较强的相关性, 纸浆材的选择是在建筑材选择指标的基础上, 同时考虑到纤维素含量指标。在入选的建筑材优良家系中, W00251和W00298在2个点都入选; 在入选的纸浆材优良家系中, W00251、W00238、W0302和W00298在2个点都入选, 表明这些优良家系不但性状表现优异而且适应性好, 应给予充分的重视。入选的优良家系作为生长优势明显、且建筑材或纸浆材相应主要指标表现良好的定向选择出的优良家系, 既可利用其亲本材料作为进一步开展定向育种的改良代种子园的建园材料和杂交亲本, 也可从优良家系中进一步选择优良个体进行无性化推广应用。