能量是生态学功能研究中的基本概念之一, 植物热值是植物含能产品能量水平的一种度量, 可反映植物对太阳辐射能的利用状况, 也是评价植物营养成分的标志之一。Gupta(1972)、Jordan(1971)研究认为, 应用能量的概念研究植物群落比单纯用干物质测定更能反映出群落对自然资源(特别是太阳能)的利用情况。孙国夫等(1993)对水稻叶片热值的研究表明, 植物热值研究最重要意义在于热值能反映组织各种生理活动的变化和植物生长状况的差异; 各种环境因子对植物生长的影响, 可以从热值的变化上反映出来, 热值可作为植物生长状况的一个有效指标。

Golley (1961)应用氧弹式热量计测定了从热带雨林至极地泰加林主要植物群落中优势种类的平均热值。Golley的工作导致了对生物个体、种群和群落能量测定的普遍展开, 同时使氧弹式热量计成为能量生态学研究的基本手段之一。

我国对能量生态学的研究始于20世纪70年代末(祖元刚, 1990)。国内已对热带亚热带海岸红树林(林鹏, 1997)、亚热带常绿阔叶林(林益明等, 1996)、热带山地雨林(李意德等, 1996)的阔叶树种类能量特征进行了研究。而热带亚热带地区的桑科(Moraceae)榕属(Ficus)植物热值的研究目前还未见报道。本研究从能量的角度认识榕属植物的特性, 为榕属植物的保护、管理和引种驯化提供理论依据。

1 研究地概况与研究方法 1.1 样品采集

样品采自厦门园林植物园, 采集时间为2001年11月(秋季)和2002年5月(春季)。该地年平均气温21.1 ℃, 最低月均温12.3 ℃, 年较差16.0 ℃, 年降雨量1 036 mm。气候为南亚热带季风气候, 温和, 雨量充沛。采集的10种榕属植物为:垂叶榕(F. benjamina)、黄金榕(F. microcarpa cv. golden leaves)、小叶榕(F. concinna)、大叶榕(F. laco)、高山榕(F. virens)、橡皮树(F. elastica)、花叶橡皮树(F. elastica var. variegata)、菩提树(F. religiosa)、大果榕(F. auriculata)、无花果(F. carica)。选择生长状况较为一致的植株各10株, 林冠外围随机选取成熟叶(成熟叶是指已充分展开且无衰老症状、其下面的叶片已呈衰老态的叶片)50片, 叶片均采自林冠外侧, 按东西南北向混合采样。土壤为砂质壤土, 土层较薄, 有机质含量在2 %~ 4 %, 土壤呈弱酸性, pH值5.5 ~ 6.5, 土壤盐度2 ‰。

1.2 测定方法

所有样品采集后经80 ℃烘干, 磨粉处理后过筛贮存备用; 另取小样105 ℃烘干至恒重, 求含水量。而后用热量计法测定其热值含量, 仪器采用长沙仪器厂生产的GR -3500型微电脑氧弹式热量计。样品热值以干重热值(GCV)和去灰分热值(AFCV)来表示。测定环境是空调控温20 ℃左右; 每份样品3次重复以上, 重复间误差控制在±0.2 kJ·g^-1, 每次试验前用苯甲酸标定。灰分含量的测定用干灰化法, 即样品在马福炉550 ℃下灰化5 h后测定其灰分含量。去灰分热值=干重热值(1 -灰分含量)。

2 结果与讨论 2.1 10种榕属植物的灰分含量

灰分是指植物体矿物元素氧化物的总和, 不同植物以及不同生长发育时期其含量不同, 不同器官的凋落物灰分含量也不同(林益明等, 2001a)。10种榕属植物灰分含量的高低顺序(春秋两季平均)分别为:垂叶榕>菩提树>无花果>大叶榕≈小叶榕>黄金榕>花叶橡皮树>高山榕>橡皮树>大果榕。其中, 菩提树、无花果的灰分含量秋季明显高于春季, 分别高出2.05倍和1.76倍。垂叶榕、大叶榕、小叶榕、黄金榕、无花果春秋两季的灰分含量均在10 %以上。任海等(1999)研究广东鼎湖山季风常绿阔叶林植物叶的灰分含量在2.6 %~ 5.2 %, 针阔混交林植物叶的灰分含量在1.5 %~ 3.8 %, 针叶林植物叶的灰分含量在1.9 %~ 3.8 %; 李意德等(1996)研究尖峰岭热带山地雨林46种乔木叶的平均灰分含量为6.8 %; 林益明等(2001b)研究福建华安竹园竹类植物叶的灰分含量在8.05 %~ 28.14 %。通过比较可见, 10种榕属植物叶与竹类植物一样具有较高的灰分含量。

灰分含量的高低与植物吸收的元素量有关, 灰分含量高低可指示植物富集元素的作用, 如红树植物白骨壤(Avicennia marina)的叶被广西沿海群众用作绿肥就是因为其灰分含量高(12.27 %), 特别是N、P含量高的缘故(林鹏, 1984)。植物各组分对土壤元素的富集量本质上与植物各组分对元素的需求量和土壤中元素的含量及存在形态等有关, 而元素的存在形态因不同因素而不同, 因此灰分含量与生长的土壤条件有关, 不是固定不变的, 灰分含量的高低可反映不同植物对矿质元素选择吸收与积累的特点。

10种榕属植物叶的灰分含量具有不同的季节变化趋势(表 1)。垂叶榕、小叶榕、橡皮树、大果榕为春季>秋季; 黄金榕、大叶榕、高山榕、花叶橡皮树、菩提树、无花果为秋季>春季。由此可见, 灰分含量的季节变化不是固定不变的, 因种而异。

2.2 榕属植物的干重热值

高山榕、橡皮树、大果榕的干重热值较高, 干重热值均在20.20 kJ·g^-1以上; 而大叶榕、垂叶榕、黄金榕、菩提树、无花果的干重热值较低, 在19.0 kJ·g^-1以下(表 2)。高山榕的干重热值春秋季均较高, 这与前人研究的抗寒种类干重热值相对较高的结果一致(Golley, 1969; Wielgolaski et al., 1975)。

Howards-Williams(1974)、Franken(1979)在研究亚马逊地区的热带雨林时发现有些植物叶的高热值现象, 高热值现象是在亚马逊地区非常贫瘠的土壤条件下, 植物适应环境的结果, 植物在叶子中进行了高能化合物的积累。由于土壤贫瘠, 养分的有效性较低限制了植物的生长, 导致光合作用进入另一渠道生产高能的化合物如蜡、树脂和脂肪, 这些化合物保护叶子免受食草动物的啃食, 避免了植物体的能量损失。这种植物对环境的特殊适应也反映植物主动适应环境的能力, 是植物自身的高能量对物质的一种补偿作用。本研究具有较类似的结果。

James等(1978)和Hughes(1971)研究都发现叶在生长季节的春季热值最高。他们根据Morison的观点认为粗蛋白的含量在绿叶中降低, 粗纤维和无氮浸出液增加, 而醚类(部分为脂肪)在生长季节保持恒定, 因而叶子的热值在春季比秋季高。本研究的10种榕属植物中, 垂叶榕、大叶榕、橡皮树、花叶橡皮树、菩提树、大果榕、无花果的干重热值春季比秋季高, 其余3种(黄金榕、小叶榕、高山榕)秋季更高。其中, 垂叶榕、黄金榕、高山榕、橡皮树、花叶橡皮树的干重热值春秋季变化不大。

可以看出, 干重热值随季节变化与植物的物候节律及对环境因子变化的反应有关(Wielgolaski et al., 1975), 并不是固定不变的。与热带亚热带地区不同植被类型叶片的平均干重热值相比(表 3), 南亚热带福建厦门10种榕属植物叶片的平均干重热值为19.05 kJ·g^-1, 低于广东鼎湖山针阔混交林(21.34 kJ·g^-1), 广东鼎湖山季风常绿阔叶林(20.63 kJ·g^-1), 福建南靖和溪南亚热带雨林(20.97 kJ·g^-1), 以及海南尖峰岭热带山地雨林乔木叶(20.47 kJ·g^-1, 68种平均), 稍低于海南东寨港红树林(19.51 kJ·g^-1), 高于福建华安竹类植物叶(17.67 kJ·g^-1)。可以看出, 榕属植物属于低热值水平, 以低能量适应环境。

1) 邵成.福建和溪亚热带雨林凋落物的物质和能量动态及优势植物热值的研究.厦门大学硕士学位论文, 1988

2.3 10种榕属植物的干重热值与灰分含量的关系

植物组分或器官干重热值的差异主要是受自身组成(所含的营养物质)、结构和功能的影响; 其次, 还受光照强度、日照长短及土壤类型和植物年龄影响。此外, 灰分含量的高低对植物的干重热值也有一定的影响。

在2001年11月(秋季)植物园10种榕属植物叶的干重热值与灰分含量具有极显著的线性相关, 相关方程为y =-0.349 7x +23.21(r =0.915, n =10, P < 0.01);2002年5月(春季)10种榕属植物叶的干重热值与灰分含量具有显著的线性相关, 相关方程为y =-0.249 9x +21.911(r =0.651, n =10, P < 0.05)(图 1)。

2.4 10种榕属植物去灰分热值

10种榕属植物叶的去灰分热值的季节变化看, 垂叶榕、大叶榕、橡皮树、菩提树、大果榕、无花果为春季>秋季, 黄金榕、小叶榕、高山榕、花叶橡皮树为秋季>春季。其中, 垂叶榕、黄金榕、橡皮树、花叶橡皮树、菩提树、无花果的去灰分热值春秋季变化不大。

从10种榕属植物叶的去灰分热值的大小来看, 高山榕、橡皮树、垂叶榕的去灰分热值较高, 春秋两季均在22.0 kJ·g^-1以上; 而无花果、菩提树、大叶榕的去灰分热值较低, 在21.0 kJ·g^-1以下(表 4)。

去灰分热值与干重热值的高低顺序有些不同, 灰分含量的不同是导致热值差异的重要原因。在对不同植物种类或不同生态环境下的同种植物的热值比较时, 应采用去灰分热值以消除灰分含量不同而造成的影响。

与邻近亚热带地区不同植被类型叶片的平均去灰分热值相比, 南亚热带福建厦门10种榕属植物叶片的平均去灰分热值为21.51 kJ·g^-1, 低于广东鼎湖山针阔混交林乔木层(22.43 kJ·g^-1, 8种植物叶平均), 高于福建华安竹类植物叶(20.85 kJ·g^-1, 46种平均), 而与广东鼎湖山季风常绿阔叶林(21.63 kJ·g^-1, 8种植物叶平均)相近。

3 结论

10种榕属植物具有较高的灰分含量, 其中垂叶榕、大叶榕、小叶榕、黄金榕、无花果春秋两季的灰分含量均在10 %以上; 10种榕属植物叶的灰分含量具有不同的季节变化趋势。

高山榕、橡皮树、大果榕的干重热值较高, 均在20.20 kJ·g^-1以上; 而大叶榕、垂叶榕、黄金榕、菩提树、无花果的干重热值较低, 在19.0 kJ·g^-1以下; 10种榕属植物中, 7种的干重热值春季比秋季高, 3种秋季比春季高。

在2001年11月(秋季)与2002年5月(春季)园林植物园10种榕属植物叶的干重热值与灰分含量分别具有极显著(P < 0.01)与显著的线性相关(P < 0.05)。

高山榕、橡皮树、垂叶榕的去灰分热值较高, 春秋两季均在22.0 kJ·g^-1以上; 而无花果、菩提树、大叶榕的去灰分热值较低, 基本上在21.0 kJ·g^-1以下。