文章信息
- 林武星, 叶功富, 洪伟, 徐俊森, 谭芳林.
- Lin Wuxing, Ye Gongfu, Hong Wei, Xu Junsen, Tan Fanglin.
- 木麻黄-湿地松人工混交林中树木个体生长的竞争效应模型
- GROWTH-COMPETITION MODEL OF INDIVIDUAL TREE IN MIXED PLANTATION OF CASUARINA EQUISETIFOLIA AND PINUS ELLIOTTII
- 林业科学, 2003, 39(专刊1): 42-46.
- Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(专刊1): 42-46.
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文章历史
- 收稿日期:2003-03-21
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作者相关文章
2. 福建农林大学 福州 350002
2. Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002
竞争是影响林木生长的重要因素。林分中树木个体间竞争作用主要表现在对环境资源包括光资源和土壤资源的占有上。竞争力强的个体利用环境资源充分, 在群体中具有明显的生长优势; 反之, 竞争力弱的个体对环境资源占有量少, 生长缓慢, 形态异常甚至逐渐死亡。因此, 林分中种内种间的竞争研究历来是森林生态学研究林木生长和种群动态的重要课题。由于直接测定相互竞争林木对资源的吸收和利用程度来定量分析资源的分享关系比较困难, 人们往往通过建立度量群落结构和群落发展的竞争模型来研究林木间的竞争作用(Ford et al., 1992)。迄今许多学者对林木竞争指数模型进行研究, 取得巨大成果(张大勇等, 1989; 张跃西, 1993; 蓝斌等, 1995; 洪伟等, 1997; 2001;申太波等, 1998; 李根前等, 1999;吴承桢等, 1999; 张思玉等, 2001; Mclntosh, 1970; Weiner, 1982; 1984)。但这些竞争模型主要应用于同龄纯林的研究, 对于混交林竞争模型研究甚少。张大勇等(1989)、张彦东等(1999)、王政权等(2000)、吴巩胜等(2000)分别对天然青杄(Picea wilsonii)混交林及水曲柳(Fraxinus mandshurica)-落叶松(Larix gmelinii)人工混交林建立个体生长的竞争效应模型, 取得理想效果, 对指导林业生产实践具有重要意义(洪伟等, 2001)。
我国从20世纪60年代就开始营造混交林, 40 a的实践表明, 混交林与纯林相比具有生长快、改良土壤明显、病虫害少、生态稳定性好、森林景观优美等优点。当前, 如何建立适用于混交林的生长模型来满足混交林理论研究和经营指导是一个亟待解决的问题。木麻黄(Casuarina equisetifolia)-湿地松(Pinus elliottii)混交林是我国东南沿海沙质海岸防护林中一种主要林分类型, 两树种都为强阳性, 对光资源有着强烈需求, 木麻黄地上部分生长较快, 而湿地松根系发达, 在地下竞争中占有优势。两树种混交的种间关系包括了地上部分和地下部分的竞争, 因此在建立木麻黄-湿地松混交林中树木个体间竞争模型时, 须综合考虑这两个树种对地上部分和地下部分资源的利用特点。本研究以Hegyi(1974)的竞争指数模型和Weiner(1982;1984)的树木个体生长的竞争效应模型为基础, 试图建立一种反映木麻黄-湿地松混交林种内种间竞争和地上、地下竞争的模型, 从而为木麻黄-湿地松混交林理论研究和合理经营管理提供依据。
1 研究区概况东山县赤山林场, 位于东经117°18′, 北纬23°40′。属亚热带海洋性气候, 干、湿季节明显, 每年的11月至翌年2月为旱季, 全年无积雪, 极少霜冻, 年均降水量945mm, 大部分降雨集中在5 —9月份, 年均蒸发量1 056 mm, 年均气温20.8 ℃, 极端最高气温36.6 ℃, 极端最低气温3.8 ℃。土壤属于风积粗沙土, 底土层常有粗粒黄沙夹有砾石, 持水保肥性能差。试验地1992年造林, 分别为木麻黄纯林, 湿地松纯林及木麻黄-湿地松行状混交林(1:1), 试验随机区组设计, 3次重复, 株行距2 m ×2 m, 试验林总面积0.5 hm2。
2 研究方法 2.1 基础材料收集在立地条件相同的10 a生木麻黄纯林、湿地松纯林及木麻黄-湿地松混交林中各设置1块标准地, 面积600 m2, 对每块标准地进行春季生长前和秋季生长停止后两次调查, 调查项目包括样地内每株树木空间位置、冠幅、树高和胸径。
2.2 竞争指数模型林分中树木个体对生长空间的利用程度不仅取决于它与周围竞争木大小和相互距离, 而且取决于它们的树种特性, 为此, 本研究选择了树木大小-距离比竞争指数。
(1) |
式中, Hi为第i株对象木的竞争指数; Di为对象木i的胸径; Dj为竞争木j的胸径; dij为对象木与竞争木之间的距离, k为反映该竞争木的竞争影响程度的竞争效应系数。k的大小取决于竞争木的树种, 不同树种的竞争木有不同的竞争效应系数。由于与对象木不同距离的竞争木与对象木发生竞争部位不同, 因此将竞争木影响范围划分为两个部分:距对象木最近的竞争木其所施加的竞争包括地上和地下部分, 该范围称为竞争影响内圈; 该范围以外竞争木与对象木之间的竞争仅为地下部分, 称为竞争影响外圈。不同影响圈中竞争木的竞争效应系数不同, 圈内相同树种竞争木有相同的竞争效应系数。因此, 纯林中某一对象木竞争指数为
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式中, k1表示内圈竞争木的竞争效应系数平均值, k2表示外圈的竞争木竞争效应系数平均值, Dj、Dp分别表示内圈和外圈竞争木胸径, dij、dpj分别表示距离, Di表示某一对象木的胸径。以CI表示竞争指数分量, 竞争指数可表达为
(3) |
混交林中竞争指数分量需依据树种进一步划分, 木麻黄-湿地松混交林中每一对象木有可能有4个竞争指数分量, 则竞争指数表示为
(4) |
式中, CI1(1)、CI1(2)分别为内圈树种木麻黄和湿地松受到竞争木影响得到的竞争指数分量; CI2(1)、CI2(2)分别表示外圈树种木麻黄和湿地松受到竞争木影响得到的竞争指数分量。
2.3 竞争影响范围的确定一般认为, 林分中林木之间只有在树冠或根系发生接触或重叠时, 如果生态位不发生变化, 竞争才会出现, 因此, 竞争影响内圈由实际观测到林木间树冠交叉或重叠确定。林分中某一对象木由于周围竞争木存在其年材积生长量受到影响, 其竞争指数与年材积生长量呈负相关。竞争影响外圈的确定是假定所有对某个对象木产生竞争作用的树木都在以对象木为中心的圆形区域内, 采用逐渐增加较远竞争木的信息, 用在不同竞争木范围计算的各种竞争指数与年材积生长量进行回归分析, 依据回归方程的相关系数来判断树木个体间发生竞争影响的最远距离。
2.4 树木个体竞争效应模型林分中某一树木在生命过程中由于受到周围竞争木影响其生长量小于无竞争状态下生长量。本研究采用的树木个体生长的竞争效应模型(Weiner, 1982)为:
(5) |
式中, Gi为第i株对象木在竞争状态下当年材积生长量; G0为林木在无竞争时当年材积生长量; Hi为第i株对象木周围竞争木全部竞争影响的竞争指数。
将式(4)代入式(5)得到式(6), 将式(6)两边取倒数得到式(7), 式(7)就是本研究使用的木麻黄-湿地松混交林树木个体竞争效应模型, 同理可得到纯林树木个体竞争效应模型:
(6) |
(7) |
木麻黄材积计算公式为:V =0.000 065 504D1.802 326 H0.977 07; 湿地松材积计算公式为:V =0.000 062 342D1.855 149 7 H0.956 821。材积生长量Gi通过生长季前和生长季后胸径和树高求得树木材积相减求得。
3 结果与分析 3.1 竞争效应模型拟合根据(7)式, 以年材积生长量倒数1 G为应变量, 各竞争指数为自变量, 建立线性回归方程, 得到木麻黄、湿地松纯林及混交林个体生长竞争效应模型。
木麻黄纯林树木个体生长竞争效应模型为
湿地松纯林树木个体生长竞争效应模型为
混交林中木麻黄个体生长竞争效应模型为
混交林中湿地松个体生长竞争效应模型为
从回归方程计算结果看出, 各种林分类型树木个体生长竞争效应模型拟合效果都较好, 4种模型复相关系数在0.751 8 ~ 0.823 7之间, 复相关系数显著性检验可靠性达0.95 ~ 0.98, 复相关系数及其可靠性都较高, 说明树木个体生长与竞争指数相关性强。
从拟合的混交林中木麻黄和湿地松树木个体生长竞争效应模型可知, 在木麻黄-湿地松混交林树木个体生长影响区域内, 内圈以木麻黄竞争木影响为主, 外圈以湿地松竞争木影响为主。木麻黄-湿地松混交林中, 木麻黄地上部分生长快于湿地松, 木麻黄处于主林层, 湿地松位于下层, 木麻黄主要与同种个体竞争光资源, 而湿地松生长空间和分享光资源则因主林层木麻黄影响而受限制, 竞争影响内圈以木麻黄竞争木为主。而外圈部分主要是地下竞争影响, 湿地松有发达根系, 具有地下竞争优势, 因而外圈以湿地松竞争木影响为主。
3.2 竞争效应模型比较本文在建立竞争效应模型时将竞争影响圈划分为内圈和外圈两部分, 同时按竞争木的树种划分竞争指数分量。为进一步比较其合理性, 以湿地松树木个体生长的竞争效应模型为例进行比较。(8)式为考虑内圈和外圈竞争木的湿地松纯林竞争效应模型, (9)式为只考虑内圈竞争木竞争的湿地松纯林竞争效应模型; (10)式为按竞争木树种划分竞争指数分量的木麻黄湿地松混交林中湿地松的竞争效应模型, (11)式为竞争木不按树种划分竞争效应模型。
(8) |
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(11) |
对(8)式和(9)式比较看出, (8)式由于考虑了外圈竞争木影响, 使模型回归优度较(9)式提高了14.84%, 说明在湿地松纯林中地下竞争也是影响林木生长的一个重要方面。这与湿地松具有较为发达根系的特点相符。对(10)式和(11)式比较, 按竞争木的树种划分的竞争指数模型所建立的竞争效应模型其复相关系数比不按竞争木树种划分的竞争效应模型复相关系数提高了22.05%, 这与张大勇等(1989)、吴巩胜等(2000)研究结果相一致。
4 讨论群落内树木个体间的竞争主要表现在对生长空间分享和争夺, 包括了地上和地下两个部分。本文研究了木麻黄和湿地松纯林及混交林10 a生时种内和种间的空间竞争关系, 将树木个体生长的竞争影响空间分成两个部分:林木间存在树冠和根系重叠或交叉区域称为内圈, 该范围内竞争木对对象木的竞争影响包括了地上和地下两部分, 该范围以外的部分称为外圈, 外圈中竞争木和对象木仅存在地下部分竞争。竞争影响区域的划分为竞争指数的分解提供了可能。在混交林中, 还依据竞争木的树种划分竞争指数分量。由此建立的竞争效应模型优于以往的方法, 其拟合结果与林分实际相符, 这对了解木麻黄湿地松混交林竞争状态及林分经营具有重要意义。
本研究所建立的竞争效应模型仅初步区分了外圈地下部分竞争影响, 对于内圈地上和地下竞争影响尚未能区分。内圈地上和地下竞争影响是一个比较复杂的问题, 主要是内圈林木间地下竞争要考虑的因素较多, 如根系分布深度、宽度及重叠度等, 这些因素在现实林分中很难测定。Holmmes等(1991)和Mou等(1995)的研究表明, 只有通过系统的栽培试验, 测定同种和异种在竞争影响存在条件下根系分布深度、宽度及重叠度等指标, 建立根系地下竞争指数并与地上竞争指数相称联系, 才能了解地上和地下竞争之间的大小和比例, 从而可以确定内圈的地上和地下竞争影响。
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