森林凋落物是森林生态系统内生物组分产生并归还林地表面的有机物质的总称, 是森林生长发育过程中的新陈代谢产物。森林从土壤中吸收的养分, 每年又通过凋落物部分归还给土壤。凋落物通过分解, 逐渐向土壤中释放营养元素, 这对维护土壤肥力, 保持森林生态系统物质的生物循环和养分平衡起着重要作用, 是森林生态系统养分循环的重要环节。因此, 森林凋落物成为森林生态学的重要研究内容之一。自德国学者Ebermayer(1876)阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性以来, 国外许多学者先后对世界范围内的森林凋落物进行了大量的研究(Berg, 1987; Berg et al., 1993;Edwards, 1982; McClaugherty et al., 1985)。我国自20世纪60年代开始进行森林凋落物方面的研究, 先后对多种森林类型开展了凋落物的归还量、化学成分及分解速率的研究, 以探索森林生态系统的物质循环规律、森林与土壤的关系及森林的自肥机制等(梁宏温, 1993; 田大伦等, 1995; 沈海龙等, 1996; 黄建辉等, 1998; 李志安等, 2000)。

为了了解木麻黄(Casuarina equisetifolia)防护林的凋落物量、分解速率及养分归还量, 笔者从1997年开始, 在福建省惠安赤湖防护林场, 利用已有的沿海木麻黄防护林定位观测站, 对不同发育阶段木麻黄林分进行了连续3 a的观测研究。

1 研究区概况

惠安赤湖林场地理位置在东经118°55′, 北纬24°35′。气候条件属南亚热带海洋性气候, 年平均气温19.8 ℃, 最高气温35 ℃, 最低气温1 ℃, 全年无霜期320 d, 年降雨量1 029 mm, 年蒸发量2 000 mm, 降雨量偏小, 蒸发量大, 干湿季节明显, 干旱频度大, 夏季(7 —9月)多台风和暴雨, 秋冬季盛行东北风, 8级以上大风天气数每年达105 d。沿海土壤为潮积粗沙土或风积黄沙土, 基干林带内侧土壤主要为红泥性风积沙土和泥炭性风积沙土, 除风口风积粗沙土和铁锈性积水沙土外, 大部分土壤适宜木麻黄生长。

2 材料与方法 2.1 试验材料

分别选择林龄为7 a和20 a的木麻黄防护林为研究对象。

2.2 研究方法 2.2.1 样方的选择和调查

在以上各林分中分别设置20 m ×20 m样方各1块, 并按常规方法每年调查林分各因子(表 1)。

2.2.2 凋落物的收集

每块样方内分别按X形设置5个凋落物收集框, 框的大小为1 m ×1 m ×20 cm, 底部安装有孔径为2.0 mm的尼龙网。凋落物从1997年1月份开始观测, 每月的最后1天收集1次, 分叶(小枝)、枝和果分类后测定其干重。试验共进行3 a, 1999年12月结束。

2.2.3 凋落物分解试验

取新的凋落物(枝、叶、果的混合样)100 g装入尼龙网袋中, 共36袋, 随机置于林地表面。试验从1999年1月开始, 历时1 a, 每月最后1天收集3袋, 清除泥土后, 烘干称重, 计算凋落物的失重量。

2.2.4 养分分析

N用岛津GC -8A全自动碳氮分析仪测定; 样品经湿式灰化(HClO4 +HNO3)后, P用比色法测定, K、Ca、Mg用日立Z -6100原子吸收分光光度计测定。

2.2.5 失重率计算

凋落物失重率按下式计算:D_wi =(ΔW/W₀)×100%, 式中:D_wi为失重率, ΔW为各月所取样品的失重量(g); W₀为投放时分解袋内样品重量(g)。

凋落物月失重率按下式计算:D_i =[ (ΔW_i -ΔW_i-1)W₀] ×100%, 式中:D_i为第i个月的失重率, ΔW_i为第i个月所取样品的失重量(g), W_i-1为第i-1个月所取样品的失重量(g)。

3 结果分析 3.1 木麻黄防护林凋落物产量及季节变化 3.1.1 凋落物产量动态

根据1997 —1999年的定位观测结果(表 2), 20 a和7 a木麻黄防护林的年平均凋落物量分别为13.973和12.385 t·hm^-2a^-1, 高于同龄杉木(Cunninghamia lanceolata)的5.176 t·hm^-2a^-1 (梁宏温, 1993)和23 a生、8 a生马尾松(Pinus massoniana)的11.434及4.588 t·hm^-2 a^-1(田大伦, 1995)。木麻黄较高的年凋落物量, 可能与沿海地区的大风天气较多有关。在惠安沿海, 8级以上的大风天可达100 d, 台风每年平均5.1次, 大风的作用增加了凋落物量。另外, 木麻黄分枝较多, 枝叶生物量占全树生物量的比重较大, 这也是木麻黄防护林年凋落物量较大的一个原因。

从不同林龄的林分看, 20 a和7 a林分的凋落物量相差1.588 t·hm^-2a^-1, 这一差值仅为20 a林分凋落物总量的11.4%。7 a林分较高的凋落物总量与其较高的林分密度(3 300株·hm^-2)有关。

在木麻黄防护林的凋落物中, 落叶所占的比重最大, 枯枝次之, 而落果所占的比重最小。在20 a和7 a林分中, 这一序列相同。20 a林分中, 落叶占凋落物总量的86.2%, 枯枝占10.3%, 落果占3.5%;在7 a林分中, 落叶占88.3%, 枯枝占8.8%, 而落果仅占2.9%。

3.1.2 凋落物产量的季节变化

从图 1、2可知, 木麻黄防护林的凋落物及其各组分表现为明显的季节性变化。两种林龄林分的凋落物及各组分的最小值出现在2月或3月, 而最大峰值均出现在10月, 8月也是木麻黄林分凋落物及各组分产量的高峰期, 仅次于10月。根据图 1、2所示的凋落物产量随月份的变化趋势, 可以将凋落物及各组分的产生划分为3个阶段。第一阶段为1 —4月, 凋落物的产量最小, 仅占全年总凋落物量的18.82%(20 a)和17.08%(7 a), 该阶段新叶和幼枝开始萌动生长, 凋落量较小; 第二阶段为5 —7月, 凋落物产量略高于第一阶段, 但仍仅占全年凋落物总量的24.33%(20 a)和23.44%(7 a), 该阶段枝叶生长迅速, 为一年中木麻黄的主要生长期; 第三阶段为8 —12月, 在这一阶段, 福建省的东南沿海盛行东北季风, 大风天气多, 加之在该阶段的后期木麻黄基本停止生长, 旧的枝叶在风的动力作用下大量脱落, 凋落物大量增加, 占全年总量的56.85%(20 a)和59.49%(7 a)。

3.2 凋落物的失重率 3.2.1 凋落物总失重率与时间的关系

从表 3可以看出, 随着时间的推移, 凋落物的重量逐渐减少。对凋落物的失重率(%)与时间(月)的关系进行模拟, 发现它们呈良好的线性相关, 其关系式为:W =-0.032 6t³ +0.546 5t² +2.154 1t +0.865 7, R =0.999 9, 式中W为凋落物的失重率, t为分解时间。

3.2.2 凋落物月失重率的季节变化

由表 3可知, 木麻黄林分凋落物的分解速率表现为慢—快—慢的节奏, 据此, 可将木麻黄林分凋落物的分解划分为3个时期。1 —3月为缓慢上升期, 这一时期木麻黄凋落物的月失重率较小, 但呈逐渐上升的趋势; 4 —9月, 凋落物的月失重率快速增大, 6月时达最大值, 之后又下降, 为凋落物的分解盛期, 该段时间凋落物的月失重率在全年中最高, 凋落物分解最快; 10 —12月, 凋落物分解缓慢, 月失重率最小, 为凋落物分解的缓慢期。

3.2.3 凋落物年变化模型及半衰期估测

凋落物的年度分解动态可用Olson指数衰减模型来拟合, 同时, 也可用它来估算凋落物的半衰期t_0.5(凋落物分解50%时所需年限)和t_0.95(凋落物分解95%时所需年限)。Olson模型的形式为:Y =1 -e^-kt, 式中:Y为凋落物年失重率(%), t为凋落物分解年限(a), k为凋落物分解指数。

计算得木麻黄林分凋落物失重率年变化的Olson模型为:Y =1 -e^{-0.679 24t}, 计算得k =0.679 24;t_0.5=ln0.5 (-k)=1.02 a; t_0.95 =ln0.05 (-k)=4.41 a。

由此可见, 木麻黄林分凋落物的分解半衰期为1 a, 凋落物分解95%时所需年限为4.4 a。与凋落物分解试验中的失重率测定结果相对比发现, 用Olson模型估算的半衰期符合实际情况。由于本研究中凋落物的分解试验只进行了1年时间, 因此, 尚无法判断用Olson模型估算的木麻黄凋落物分解95%时所需年限(4.4 a)是否符合实际情况, 这有待进一步的试验验证。

3.3 凋落物的养分含量

从表 4可以看出, 木麻黄防护林的凋落物中, 养分的含量差别较大。总的来看, 20 a林分凋落物及其各组分中养分元素的含量高于7 a林分。在同一林分中, N和P在落果中的含量最高, 落叶中次之, 枯枝中最低; K含量在各组分中的序列为落果>枯枝>落叶; Ca和Mg的含量序列为枯枝>落果>落叶。

3.4 凋落物的养分归还量

林木在生长过程中, 凋落物所含的养分元素经腐解后归还给土壤, 这是森林生态系统养分循环的主要形式。根据林分凋落物及各组分的归还量及含量, 可计算出它们每年归还给林地的养分总量(表 5)。由表 5可以看出, 7 a和20 a林分每年归还给林地的养分总量分别为250.24和280.25 kg·hm^-2 a^-1, 相差30.01 kg·hm^-2a^-1, 占20 a林分总归还量的10.7%;在凋落物的各组分中, 由落叶归还给林地的养分总量最大, 为226.02(7 a)和240.72 kg·hm^-2a^-1(20 a), 分别占相应林龄林分凋落物年归还总量的90.32%和85.89%;枯枝的归还量次之, 为16.70(7 a)和27.49 kg·hm^-2 a^-1(20 a), 分别占6.67%和9.81%;以落果的形式归还给土壤的养分量最小, 为7.52(7 a)和12.04 kg·hm^-2 a^-1(20 a), 仅占3.01%和4.30%。在不同的养分元素中, 以N元素的归还量最大, 分别占相应林龄林分归还总量的44.23%(7 a)和45.44%(20a), 其后依次为Ca、K、Mg, 而以P元素的归还量最小, 仅占2.74%和3.41%。

3.5 凋落物养分元素的释放量

根据凋落物的养分含量和凋落物的年分解速率, 依据木麻黄林分各组分凋落物的年凋落总量, 计算出凋落物的养分释放量。由表 6可知, 两种木麻黄林分的养分年释放量为125.12(7 a)和136.82 kg· hm^-2a^-1(20 a)。各凋落物组分中, 其释放量依大到小的顺序为叶>枝>果; 各养分元素的释放量大小顺利为N >Ca >K >Mg >P。凋落物归还到林地后, 经微生物的作用而分解进入林地, 对维持和提高林地土壤的肥力水平具有重要意义。

4 小结

惠安木麻黄沿海防护林的凋落物年产量为13.973(20 a)和12.385 t·hm^-2a^-1(7 a); 在凋落物各组分中, 落叶所占比重最大, 为86.2%(20 a)和88.3%(7 a), 枯枝次之, 落果所占比重最小, 仅占3.5%(20 a)和2.9%(7 a); 凋落物的季节变化表明, 每年8 —12月, 为木麻黄林分凋落物产量的高峰期, 全年有近6成的凋落物是在这一时期产生的, 这与福建东南沿海一带在8 —12月的大风天较多有关。

凋落物分解试验表明, 木麻黄林分凋落物的失重率随时间而变化, 其相互关系可用方程W =-0.032 6t³ +0.546 5t² +2.154 1t +0.865 7来表达; 根据木麻黄凋落物在不同季节的分解速率, 将木麻黄凋落物在年内的分解划分为三个阶段, 即缓慢上升期(1 —3月)、分解盛期(4 —9月)和缓慢期(10 —12月)。福建东南沿海在4 —9月气温较高, 且多发生台风雨, 温湿度条件较适合于微生物的活动, 从而加快了木麻黄凋落物分解速率; 另外, 根据Olson模型拟合木麻黄凋落物的分解动态, 估算出木麻黄凋落物分解的半衰期为1.02 a, 95%的凋落物分解需要4.4 a的时间。

林龄不同, 凋落物的种类不同, 养分元素的含量存在差异。不同林龄林分中, 20 a林分凋落物及其各组分中养分元素的含量高于7 a林分; 同一林分中, N和P在落果中的含量最高, 落叶中次之, 枯枝中最低; K含量在各组分中的序列为落果>枯枝>落叶; Ca和Mg的含量序列为枯枝>落果>落叶。

凋落物是一个庞大的养分贮存库, 两种木麻黄林分每年归还给林地的养分总量分别为250.24(7 a)和280.25 kg·hm^-2a^-1(20 a)。但是, 在福建的东南沿海一带, 当地居民将木麻黄林分的凋落物几乎全部取走, 用作燃料, 使林地失去了非常重要的养分来源, 不利于肥力水平的维护。因此, 如何采取有效措施, 保护木麻黄林地的凋落物, 成为木麻黄防护林经营管理的重要方面。

在凋落物的各组分中, 由落叶归还给林地的养分总量最大, 枯枝的归还量次之, 以落果的形式归还给土壤的养分量最小。

凋落物每年分解、释放入林地土壤的养分总量为125.12(7 a)和136.82 kg·hm^-2a^-1(20 a)。各凋落物组分中, 释放量从大到小的顺序为叶>枝>果; 各养分元素的释放量序列为N >Ca >K >Mg>P。