木麻黄(Casuarina equisetifolia)是我国东南沿海岸的主要造林树种, 对沿海岸生态系统恢复、改善和保护起着重要的作用, 在防风固沙、改良土壤、改善沿岸生态环境方面的作用更为突出(叶功富等, 2000)。Gupta(1972)、Jordan(1971)研究认为, 应用能量的概念研究植物群落比单纯用干物质测定更能反映出群落对自然资源(特别是太阳能)的利用情况。孙国夫等(1993)对水稻叶片热值的研究表明, 植物热值研究最重要意义在于热值能反映组织各种生理活动的变化和植物生长状况以及各种环境因子对植物生长的影响, 因此, 热值可作为植物生长状况的一个有效指标。

本文通过对两种不同立地条件木麻黄群落各组分的热值、能量现存量、能量分布、能量净固定量、能量归还量进行研究, 深入了解木麻黄生态系统的结构与功能, 为沿海防护林的更新改造、实现可持续经营提供理论依据。

试验地选择在福建省东山县国有防护林场, 位于福建省南部, 东经117°18′, 北纬23°40′。属亚热带海洋性季风气候, 年均降雨量1 164 mm, 年均蒸发量2 028 mm, 全年干湿季节明显, 每年的11月至翌年的2月为旱季, 大部分降水集中于5 —9月份, 全年无积雪, 霜冻天极少, 年均气温20.8 ℃, 极端最高气温36.6 ℃, 极端最低气温3.8 ℃。年均台风5.1次。土壤主要是沙土, 保水肥的能力差, 全年海风大, 立地干旱。试验地为1992年造林, 红壤性风积沙土林地, 沙土层薄(＜10 cm), 沙土层下为红壤, 林分郁闭度0.9, 林下无灌木, 草本植物稀少, 零星分布且一般盖度小于1%。均一性风积沙土林地, 沙土层厚(>100cm), 林分郁闭度0.45, 林下无灌木, 草本稀少, 地被层有少量的木麻黄根萌苗, 其中均一性风积沙土林地木麻黄群落枯枝、枯梢严重。

在均一性风积沙土木麻黄群落和红壤性风积沙土木麻黄群落中各设立20 m ×20 m样地3块, 对样地内的林木进行每木检尺和树高的测定, 根据每木检尺的胸径值和树高值, 在每一径阶(5 cm一径阶)取平均木1株, 进行树干解析。树干解析采用2 m区分段法, 枝叶采用分层收获法, 地下部分采用壕沟法, 挖至无根, 对挖出的沙土过2 mm筛, 并称各组分的鲜重, 取样带回实验室, 在80 ℃下烘干至恒重, 另取小样在105 ℃下烘干, 求含水率。根据各组分的干湿比, 求得各样木的生物量, 按W =∑N_iW_i计算, W:第i径阶的生物量, N_i :第i径阶株数, W_i :第i径阶平均木的生物量, 各组分的生物量也用上述方法求的, 累加W求得群落生物量。

群落能量净生产力是指单位面积上植物在能量代谢过程中总光合作用固定的能量超过呼吸作用的能量损耗并利用积累的能量形成各种含能产品(祖元刚, 1990)。群落能量的净生产力根据年初对群落中胸径和树高测定值, 按公式:lnW =a +bln(D² H), 系数a和b(叶功富等, 1996)见表 1。计算全林及各组分的生物量, 用年末的生物量实测值与计算得到的生物量相减得到生物量的净增长量, 各组分生物量增长量与其热值相乘得到各组分能量的净固定量, 再把各项累加得到群落的能量净固定量。

表 1 生物量计算a和b系数 Tab.1 Coefficient of a and b to count biomass

表 1 生物量计算a和b系数 Tab.1 Coefficient of a and b to count biomass

在均一性风积沙土木麻黄群落和红壤性风积沙土木麻黄群落中设立20 m ×20 m样方各3个, 在每个样地内布设5个1 m ×1 m的凋落物收集筐, 网孔径为0.5 mm。每月底收集1次, 样品带回实验室, 在80 ℃下烘干, 称重, 逐月累加得到各群落的凋落物的归还量。

样品烘干后磨粉处理过6号筛贮存备用; 用热量计法测定其热值含量, 仪器采用长沙仪器厂生产的GR -3500型微电脑氧弹式热量计。样品热值以干重热值(每克干物质在完全燃烧条件下所释放的总热量)和去灰分热值来表示。测定环境是空调控温20 ℃左右; 每份样品多次重复, 重复间误差控制在±0.20 kJ·g^-1, 每次试验前用苯甲酸标定。

灰分含量的测定用干灰化法, 即样品在马福炉550 ℃下灰化5 h后测定其灰分含量。去灰分热值=干重热值(1 -灰分含量)。去灰分热值能比较正确反映单位有机物中所含的热量, 免受灰分含量不同的干扰。因而, 以两种热值求算进行比较。

2002年11月对均一性风积沙土和红壤性风积沙土木麻黄群落生物量进行了测定, 结果见表 2。从表 2可知, 均一性风积沙土群落和红壤性风积沙土木麻黄群落的生物现存量为5 129.87和15 681.84 g·m^-2, 相比之下, 两群落的现存生物量均低于南亚热带鼎湖山季风常绿阔叶林的42 546.8 g·m^-2(张祝平, 1990)、黑石顶天然林的35 798.00 g·m^-2(彭少麟等, 1998)、中亚热带甜槠(Castanopsis eyrei)林的42546.8 g·m^-2(林益明等, 2001)以及武夷山黄山松(Pinus taiwanensis)林的19 128.0 g·m^-2(林鹏等, 1999)。红壤性风积沙土木麻黄群落的现存生物量与湖南会同县杉木(Cunninghamia lanceolata)林的15 631 g·m^-2相近, 略低于江苏湿地松(Pinus elliottii)林的16 540 g·m^-2(汪企明等, 1990), 而高于湖南会同县马尾松(Pinus massoniana)林的10 680 g·m^-2(冯宗炜等, 1982)及鼎湖山马尾松林的7 800 g·m^-2(张祝平, 1990), 高于同龄木麻黄纯林的7 965 g·m^-2(叶功富等, 1996)。均一性风积沙土木麻黄群落中5 129.87 g·m^-2低于鼎湖山马尾松林(张祝平, 1990)和同龄木麻黄纯林(叶功富等, 1996)。

表 2 两群落生物量现存量和分布^① Tab.2 Standing crop and distribution of biomass of two communities

表 2 两群落生物量现存量和分布① Tab.2 Standing crop and distribution of biomass of two communities

从表 3可见, 2002年均一性风积沙土群落和红壤性风积沙土木麻黄群落净初级生产力为615.01和1 546.57 g·m^-2 a^-1, 平均为1 080.79 g·m^-2 a^-1, 高于武夷山黄山松的1 018.6 g·m^-2 a^-1(林鹏等, 1999), 低于武夷山甜槠林的1 381.6 g·m^-2 a^-1(林益明等, 2001), 木麻黄10 a生还处于速生阶段群落, 生物量还在处在净增阶段, 全林生物量净增长量797 g·m^-2 a^-1(叶功富等, 1996)。可见海岸带防护林带经过“八五”和“九五”攻关起到了明显的作用。

表 3 群落生物量净增长量 Tab.3 Net production of biomass of various content in community

表 3 群落生物量净增长量 Tab.3 Net production of biomass of various content in community

各组分热值是计算群落能量的基础, 根据各组分的生物量和干重热值可以计算群落中的能量现存量, 根据各组分生物量的年生长量和各组分的干重热值可以计算群落的能量净固定量。能量的测定比干物质能更好地评价物质在生态系统内各成分间的转移过程中质和量的变化规律, 应用能量概念研究植物群落更能够反映出群落对自然环境资源的利用情况(叶功富等, 1996)。

从表 4可知, 在均一性风积沙土上木麻黄群落各组分干重热值在19.91 ~ 21.39 kJ·g^-1之间, 顺序是:5.3 m处茎>3.3 m处茎>枯枝>皮>下层叶>1.3 m处茎>中层叶>上层叶>上层枝>果>下层枝>中层枝>根>0 m处茎。从各组分加权平均来看, 枯枝(21.27 kJ·g^-1)>树皮(20.98 kJ·g^-1)>叶(20.74 kJ·g^-1)>茎(20.68 kJ·g^-1)>果(20.26 kJ·g^-1)>枝(20.15 kJ·g^-1)>根(19.98 kJ·g^-1); 灰分含量在0.42%~ 5.51%之间, 其顺序是:果>叶>根>皮>枯枝>茎; 去灰分热值果最大21.44 kJ·g^-1, 枝最低20.28 kJ·g^-1。总的来看, 其顺序为:果>枯枝>叶>皮>茎>根>枝。

表 4 均一性风积沙土木麻黄群落中各组分干重热值、灰分含量和去灰分热值 Tab.4 The gross caloric value ash content and ash free caloric value of various fractions in C.equisetifolia community on the homogeneous eolian soil site

表 4 均一性风积沙土木麻黄群落中各组分干重热值、灰分含量和去灰分热值 Tab.4 The gross caloric value ash content and ash free caloric value of various fractions in C.equisetifolia community on the homogeneous eolian soil site

从表 5可以看出, 在红壤性风积沙土上木麻黄群落各组分干重热值在19.84 ~ 21.70 kJ·g^-1之间, 顺序为:上层叶>中层叶>下层叶>枯枝>1.3 m处茎>下层枝>中层枝>上层枝>3.3 m处茎>果>5.3 m处茎>0 m处茎>皮>根>9.3 m处茎>7.3 m处茎>10.8 m处茎。从平均上看, 灰分含量在0.65% ~ 5.52%之间, 各组分灰分含量的顺序为:果>叶>皮>枝>根>枯枝>茎; 去灰分热值在20.25 ~ 22.86 kJ·g^-1, 其顺序为:叶>枯枝>果>枝>皮>茎>根。

表 5 红壤性风积沙土木麻黄群落各组分干重热值、灰分含量和去灰分热值 Tab.5 The gross caloric value, ash content and ash free caloric value of various fractions in C.equisetifolia community on the red earth eloian sandy soil site

表 5 红壤性风积沙土木麻黄群落各组分干重热值、灰分含量和去灰分热值 Tab.5 The gross caloric value, ash content and ash free caloric value of various fractions in C.equisetifolia community on the red earth eloian sandy soil site

上述结果表明, 均一性风积沙土木麻黄群落各组分热值为19.91 ~ 21.39 kJ·g^-1, 红壤性风积沙土木麻黄群落为19.84 ~ 21.70 kJ·g^-1, 群落中的植物体平均热值(总能量与总生物量的比值)分别为20.61和20.26 kJ·g^-1。在均一性风积沙土木麻黄群落中, 林分郁闭度(0.45)低于红壤性风积沙土木麻黄群落(0.9), 群落内的光照前者好于后者。光照影响到林木的光合作用和生长发育, 故在群落植物体整体平均热值上前者要高于后者。而长白落叶松(Larix gmelinii)人工林为18.52 ~ 19.85 kJ·g^-1, 群落中植物体平均热值为18.97 kJ·g^-1(刘世荣等, 1992); 武夷山甜槠群落为17.06 ~ 20.28 kJ·g^-1, 群落植物体整体热值平均值19.17 kJ·g^-1(林益明等, 2001); 武夷山黄山松为16.27 ~ 22.14 kJ·g^-1, 群落植物体热值平均为19.86 kJ·g^-1(林鹏等, 1999)。由表 4、5可见, 木麻黄的整体热值、各组分热值均较高, 是一种光能和生产力较高的树种。植物热值是衡量植物光能利用和生产力的指标之一(林鹏等, 1999), 植物体各组分热值差异受其组成、结构、功能、光照强度、土壤类型和日照长短的影响(刘世荣等, 1992)。红壤性风积沙土木麻黄群落各组分的干重热值、灰分含量和去灰分热值也有部分高于均一性风积沙土木麻黄群落各组分相应蹬值, 前者的叶热值要高于后者, 这主要是立地条件上的差异。

能量现存量(standing crop of energy)是指一定时间内群落所积累的能量, 包括群落中现存的活植物体及其残留的死植物体所积累的能量(林鹏等, 1999)。能量现存量是各组分的热值与其在群落中的生物量相乘, 各项累加得到群落的能量总量。

从表 6可见, 均一性风积沙土木麻黄群落的能量现存量为105 751.50 kJ·m^-2, 其中茎最大, 49 675.63 kJ·m^-2, 占群落能量总量的46.93%, 果最小, 695.32 kJ·m^-2, 占群落总能量的0.66%;地上部分88 348.82 kJ·m^-2, 占83.54%, 地下部分17 402.58 kJ·m^-2, 占16.46%。各组分能量现存量大小顺序是:茎>根>枝>枯枝>树皮>叶>果; 红壤性风积沙土木麻黄群落能量现存量为317 795.31 kJ·m^-2, 茎的能量现存量最大, 121 031.70 kJ·m^-2, 占总量的38.09%, 果的能量现存量最小, 2 440.46 kJ·m^-2, 占总量的0.77%, 地上部分263 493.57 kJ·m^-2, 占群落总能量的82.91%, 地下部分54 301.74 kJ·m^-2, 占群落总能量的17.09%。各组分能量现存量大小顺序为:茎>枝>根>叶>皮>枯枝>果。群落中的能量现存量与生物量成正相关, 从表 2两群落的生物量可见, 红壤性风积沙土木麻黄群落的生物量要高于均一性风积沙土木麻黄群落, 故不论是群落能量现存的总量, 还是各组分能量的现存量, 前者都要高于后者。两群落能量现存量平均为211 773.36 kJ·m^-2要低于武夷山黄山松的379 832.3 kJ·m^-2(林鹏等, 1999)和甜槠群落的780 584.1 kJ·m^-2(林益明等, 2001), 高于长白落叶松群落的269 719 kJ·m^-2(刘世荣, 1992)。

表 6 群落能量现存量 Tab.6 Standing crop of energy in community

表 6 群落能量现存量 Tab.6 Standing crop of energy in community

净初级生产力是指植物在能量代谢过程中, 总光合作用固定的能量中超过呼吸作用损耗的那部分积累所形成各种含能产品的速率(祖元刚, 1990), 由各组分的干重热值(见表 4、5)和生物量净增长量(见表 3)相乘, 得到林分的能量净增长量。

从表 7可见, 均一性风积沙土木麻黄群落能量的净生产力为12 662.82 kJ·m^-2a^-1, 其中茎最大, 7 293.54 kJ·m^-2 a^-1, 占总量的57.60%, 其次是根和枝, 占16.23%和12.45%, 果实最小, 为106.97 kJ· m^-2 a^-1, 占总量的0.84%;红壤性风积沙土木麻黄群落则为31 298.70 kJ·m^-2 a^-1, 茎最大, 为13 925.59 kJ·m^-2a^-1, 占总量的44.49%, 果实最小, 390.89 kJ·m^-2 a^-1, 占1.25%, 其余各组分顺序为:叶(16.75%)>枝(14.71%)>根(13.85%)>皮(8.95%)。两群落的能量净固定量平均为21 980.76 kJ·m^-2 a^-1, 高于鹤山针叶混交林11 800.00 kJ·m^-2 a^-1(彭少麟, 1998), 也高于武夷山黄山松群落20 654.1 kJ·m^-2a^-1(林鹏等, 1999), 与长白落叶松人工林22 650 kJ·m^-2 a^-1(刘世荣等, 1992)相近, 可见沿海木麻黄林的能量固定量较高。均一性风积沙土保水保肥的能力要比红壤性风积沙土差, 前者林内的枯枝枯梢现象较严重, 不论生物量现存量和能量现存量均要低于后者。

表 7 群落各组分能量净固定量 Tab.7 Energy net production of various contents in community

表 7 群落各组分能量净固定量 Tab.7 Energy net production of various contents in community

在群落中植物体以凋落物的形式向林地内归还养分和能量, 这些能量是分解者生命活动的主要能量来源, 对生态系统物质循环和稳定起着重要的作用(刘世荣等, 1992)。从表 8可见, 两群落能量归还量分别为2 067.77 kJ·m^-2和9 070.47 kJ·m^-2, 从其生物量、凋落物归还量和群落中枯枝枯梢看, 红壤性风积沙土木麻黄群落要比均一性风积沙土木麻黄群落有更高的生产力和抵抗能力。

表 8 群落能量的归还量 Tab.8 The return amount of energy in community

表 8 群落能量的归还量 Tab.8 The return amount of energy in community

不同立地条件下的木麻黄生长情况存在着较大的差异。红壤性风积沙土木麻黄群落的生物量为15 681.84 g·m^-2, 而均一性风积沙土木麻黄群落的生物量为5 129.87 g·m^-2, 前者是后者的3.06倍。群6林业科学39卷落的枯枝情况刚好与上述情况相反, 均一性风积沙土木麻黄群落枯枝量为611.00 g·m^-2, 而红壤性风积沙土木麻黄群落为132.60 g·m^-2, 前者是后者的4.61倍。在净初级生产力上, 红壤性风积沙土上群落的生物量净增长量为31 298.70 g·m^-2 a^-1, 均一性风积沙土上群落生物量净增长量为12 622.82 g·m^-2 a^-1, 前者是后者的2.47倍。这主要是立地的差异, 红壤性风积沙土沙土层薄, 土壤的保水肥能力高于均一性风积沙土, 在养分和水分的供给能力上更强, 基干林带所面对的海风大, 蒸发强, 加剧了均一性风积沙土木麻黄群落中植物体的枯枝和枯梢, 从而影响了群落生物量的净增长。

均一性风积沙土群落中各组分热值为19.91 ~ 21.39 kJ·g^-1, 红壤性风积沙土群落中各组分热值为19.84 ~ 21.70 kJ·g^-1, 群落中的植物体平均热值分别为20.61和20.26 kJ·g^-1, 在不同的群落中, 各组分的热值差异不大(19.91 ~ 21.55 kJ·g^-1), 整个群落中植物体的平均热值前者高于后者, 主要是在均一风积沙土木麻黄群落的郁闭度小于红壤性木麻黄群落, 群落中植物体器官受光的条件前者好于后者。叶和枯枝的热值较高, 其次是皮, 随后是茎和枝, 根的最小。

均一性风积沙土木麻黄群落和红壤性风积沙土木麻黄群落能量现存量分别为105 751.40和317 795.31 kJ·m^-2, 后者是前者的3.01倍, 群落能量是与生物量成正比, 红壤性风积沙土木麻黄群落的生物量高于均一性风积沙土木麻黄群落, 两群落能量现存量平均为211 773.36 kJ·m^-2。两群落能量净固定量平均为21 980.76 kJ·m^-2 a^-1, 可见沿海木麻黄群落的能量净固定量较高, 生产力高, 在沿海岸沙地土壤中有生长较好的适应性, 是沿海防护林建设的重要造林树种。