林业科学  2003, Vol. 39 Issue (6): 91-93   PDF    
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赵成华, 阎云花.
Zhao Chenghua, Yan Yunhua.
马尾松针叶中的挥发物质对马尾松毛虫产卵行为的影响
OVIPOSITION BEHAVIOUR OF THE PINE CATERPILLAR MOTH, DENDROLIMUS PUNCTATUS INFLUENCED BY NEEDLE VOLITALES OF PINUS MASSONIANA
林业科学, 2003, 39(6): 91-93.
Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(6): 91-93.

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收稿日期:2002-02-27

作者相关文章

赵成华
阎云花

马尾松针叶中的挥发物质对马尾松毛虫产卵行为的影响
赵成华, 阎云花     
中国科学院动物研究所 农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室 北京 100080
摘要: 前期的研究已表明马尾松毛虫雌蛾主要利用嗅觉来发现马尾松针叶并在其上产卵。借助于选择产卵试验,进一步研究了此种昆虫的产卵行为。与正常针叶比较,雌蛾对在戊烷提取过的针叶上产卵的喜好性明显地下降。联系到戊烷提取物中含有引起雌蛾触角电位反应的挥发物质的事实,上述结果说明戊烷提取物含有某些在雌蛾进行产卵场所定位中必不可少的挥发物。以戊烷浸过的针叶作为对照,雌蛾对在经α-蒎烯、香叶烯、苎烯、樟脑、里哪醇-戊烷溶液分别浸过的针叶上产卵的喜好性没有显著的变化。然而雌蛾在经β-蒎烯-戊烷浸泡过的针叶上的产卵量要明显地低于仅用戊烷浸过的针叶。这表明高含量β-蒎烯的针叶能使雌蛾对其产卵喜好性显著地下降。
关键词: 马尾松毛虫    产卵行为    马尾松    戊烷提取物    β-蒎烯    
OVIPOSITION BEHAVIOUR OF THE PINE CATERPILLAR MOTH, DENDROLIMUS PUNCTATUS INFLUENCED BY NEEDLE VOLITALES OF PINUS MASSONIANA
Zhao Chenghua, Yan Yunhua     
State Key Lab. Integrated Management of Insect Pest & Rodent, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences Beijing 100080
Abstract: It has been showed that females of the pine caterpillar moth,Dendrolimus punctatus mainly use olfactory cues to locate the needle of Pinus massoniana as their oviposition site in an previous study. Oviposition behaviour in this species were further studied by oviposition choice experiments. The removal of pentane extracts from needles of P. massoniana resulted in a significant reduction of oviposition preference to extracted needles than normal ones. Considering our previous study,that pentane extracts of the needles contained volatiles eliciting female electroantennogram respones,present data implied that the volatiles were necessary for female to locate their oviposition site. Comparing with oviposition preferences to pentene-dipping needles,females did not significantly change the preference to the needles dipped with α-pinene,myrcene,limonene,camphor or linalool-pentane solution,respectively. However,females laid significantly less eggs on the needles dipped in 10% β-pinene -pentane solution than those dipped in pentane only. This fact suggested that the needles containing higher amounts of β-pinene could reduce female oviposition perference.
Key words: Dendrolimus punctatus    Oviposition behaviour    Pinus massoniana    Pentane extraction    β-pinene    

近年来关于寄主植物对蛾类产卵行为的影响研究已越来越多地受到重视,已对近50种蛾类昆虫寻找寄主和产卵行为做了不同程度的研究(Ramaswamy, 1988)。研究表明,这些昆虫为了繁衍后代,在产卵之前必须寻找适当的寄主,然后在这些植物上产卵。蛾类寻找寄主的行为与视觉、嗅觉、接触化学感觉和机械感觉都有一定的关系。在不同的种类中各种感觉的重要性也不一样。上述已作过一些研究的蛾类昆虫中,有36种(它们主要是单食性或寡食性昆虫)主要依靠嗅觉来寻找寄主。

马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)是我国森林重要的害虫之一。雌蛾往往飞向枝叶繁茂的马尾松(Pinus massoniana)林中并在针叶上产卵。在以往的研究中,已发现雌蛾主要依靠嗅觉寻找寄主并在其上产卵(赵成华等,1995)。研究还表明针叶中某些单萜烯、单萜烯醇及单萜烯乙酸酯成分具有较高的触角电位(EAG)反应,而β-蒎烯能引起最大的EAG反应。在上述研究基础上我们通过一系列的行为实验,进一步探讨了针叶中的挥发性物质对马尾松毛虫产卵行为的影响。

1 材料与方法 1.1 昆虫

马尾松针叶和越冬代马尾松毛虫茧采自河南省桐柏县。针叶贮存冰箱中备用,虫茧置于室温下、光周期为光与黑暗之比等于15:9的养虫笼中,待其羽化。

1.2 溶剂及萜烯类试剂

α-蒎烯,(1s)-(-)-α-Pinene,98%,[α]D20-42°,nD20 1.4660;β-蒎烯,(1s)-(-)-β-Pinene,99%,[α]D20-21°,nD20 1.472 0;苎烯,s-(-)-Limonene,96%,[α]D20-94°,nD20 1.472 0;香叶烯,Myrcene,nD20 1.471 5购自Aldrich Chemical Company Inc.;樟脑,Camphor,nD20 1.466 0购自BDH Chemicals Ltd。戊烷和甲醇(分析纯)购自北京化工厂,经重蒸后备用。

1.3 针叶中的戊烷提取物和甲醇提取物在雌蛾定位产卵场所中的作用

试验在一个40 cm×40 cm×50 cm的铁纱养虫箱中进行。养虫箱置于光、黑暗之比为15:9的光周期实验室内。养虫箱内各放3只1 000 mL大烧杯,内装湿沙土。每1烧杯中插入1束经不同处理的马尾松针叶束(每束约为50 g):其一为正常针叶;其二为经戊烷提取过的针叶(戊烷浸泡2次,每次12 h);其三为经甲醇提取过的针叶(甲醇浸泡2次,每次12 h)。所有处理的针叶每2 d更换1次。每日在养虫笼中放入若干对雌雄蛾,12 d共放142对。实验室每天抽风2~3次,以不断更换空气。放入雌蛾后第2天逐日检查3种针叶上的产卵量。每天按顺时针方向变动1次烧杯位置。

1.4 某些单萜烯对雌蛾选择产卵场所的影响

某些针叶中的单萜烯化合物对马尾松毛虫雌蛾具有较高的EAG活性,根据所能得到的这类物质进行了影响产卵行为的试验。选取针叶生长良好的马尾松枝若干条,每条约为50 g。将这些针叶连同松枝在下列7种戊烷溶液中分别浸入5~10 s:10%α-蒎烯;10%β-蒎烯;1%樟脑;1%苎烯;1%里哪醇;1%香叶烯;戊烷(对照)。将上述处理后的松枝分为3组,每组含两个单萜烯处理松枝及1个对照。每组松枝分别被插入3个装有湿沙的烧杯中,然后将烧杯置于1个养虫笼中。松枝每天用戊烷或其溶液分别浸泡1次,每2 d更换为浸泡后的新枝。在笼中分别放入若干对雌雄蛾,并在放蛾后第2 d收集和统计每种处理针叶上的卵量。

2 结果和讨论 2.1 雌蛾在3种针叶上逐日的产卵量

表 1可知雌蛾在戊烷提取过的针叶上的产卵量不到正常针叶上卵量的1/3,两者差异极显著(P<0.01)。雌蛾在甲醇提取过的针叶上的产卵量与正常针叶上的相比虽有下降,但差异并不显著(P>0.05)。

表 1 马尾松毛虫雌蛾在不同溶剂处理后的马尾松针叶的产卵量比较 Tab.1 Comparison of eggs laid by female D.punctatus on needles of P.massoniana treated with different solvent

赵成华等(1995)已经发现去除触角的马尾松毛虫雌蛾在马尾松针上定位。在戊烷提取出的物质中主要为非极性和弱极性化合物,从而说明这类物质在雌蛾定位寄主的过程中极为重要。有意思的是能引起雌蛾EAG反应的戊烷提取挥发物中大部分为单萜烯或其乙酸酯(Tichenor et al., 1980)。由此推论这类物质在雌蛾产卵定位中极为重要。

笔者也曾将戊烷提取物涂敷于提取后的针叶上,以使其恢复雌蛾在这种针叶上的产卵量。然而实验证明雌蛾在此种针叶上的产卵量并没有提高。在通过嗅觉进行寄主定位时往往需要一组挥发性物质并且有一定的比例(Tichenor et al., 1980)。在提取和浓缩过程中,挥发物的比例可能被改变,因此很难恢复其活性。正常针叶表面有一层蜡质,其内部的挥发物有一定的分布结构,因而各种成分间有一定的散放比例。用溶剂提取后的针叶这种分布结构受到破坏,蜡质也会被去除,涂敷于针叶表面的挥发物难以恢复到它们原先在针叶中的分布和散放特性。可能是由于这个原因,尽管在戊烷提取过的针叶上重新涂敷了提取物,但雌蛾在其上的卵量也不能恢复到正常针叶上的卵量。

2.2 马尾松针叶经单萜烯浸泡对产卵量的影响

表 2列出了用不同的单萜烯浸过的马尾松针叶对雌蛾产卵量的影响。实验分3组进行,每组含两种单萜烯处理后针叶及对照针叶。需要指出的是,雌蛾在经β-蒎烯处理过的针叶上产卵量较正常针叶明显地下降(P<0.05)。与正常针叶比较,其它各种单萜烯处理过的针叶均不影响雌蛾的产卵量。

表 2 雌蛾在不同单萜烯处理的马尾松针叶上的产卵量 Tab.2 Eggs liad by females on needles of P.massoniana treated by different monoterpenes

在以前的研究中已发现在马尾松针叶中的各种单萜烯和倍半萜烯类物质中,β-蒎烯能引起雌蛾最高的EAG反应(赵成华等,1995)。又据报道广西玉林曾发现一种抗松毛虫的马尾松树种,其针叶中β-蒎烯较一般树种高出1倍以上(马尾松抗松毛虫抗性研究组,1990)。该作者认为这是造成雌蛾在抗虫树种针叶上产卵较少的原因。小眼夜蛾(Panolis flammen)雌蛾依靠寄主松树,P.contorta针叶中一定比例的α-蒎烯、β-蒎烯来对寄主定位和产卵(Leather, 1987)。以α-蒎烯、β-蒎烯或不同比例的二者混合物分别浸泡针叶证明雌蛾最喜欢在经3:1的α-蒎烯和β-蒎烯浸泡过的针叶上产卵(Leather, 1987)。因此可以认为针叶中β-蒎烯的含量对马尾松毛虫雌蛾在进行寄主定位中十分重要。李镇宇等(1997)认为油松(P.taebulaeformis)中β-蒎烯含量明显高于樟子松(P.sylvestris var.mongolica)中的含量,这可能是赤松毛虫(D.spectabilis)更易在油松上产卵致使油松上虫口密度较高的原因。油松中β-蒎烯占总精油的百分含量与马尾松近似。存在着这种可能:对于β-蒎烯含量很低(樟子松)或很高的松针(抗虫品系马尾松或用β-蒎烯处理的针叶)雌蛾避开在其上产卵,只有当β-蒎烯含量适当且与其它有关萜烯物形成一定比例时才使雌蛾产生趋向反应。当然也可能由于不同作者使用的虫种和寄主植物的不同而得到不同的推论。

参考文献(References)
李镇宇, 李凯, 周青, 等. 1997. 秦皇岛地区樟子松引种及其对赤松毛虫抗性分析. 北京林业大学学报, 31(4): 39-44. DOI:10.3321/j.issn:1000-1522.1997.04.007
马尾松抗松毛虫抗性研究组. 1990. 马尾松抗松毛虫植株的抗性机制研究. 林业科学, 26(2): 133-141.
赵成华, 伍德明, 阎云花, 等. 1995. 马尾松针叶中挥发性成分的鉴定及其对马尾松毛虫的触角电位反应. 林业科学, 31(2): 125-143.
Leather S R. 1987. Pine monoterpenes stimulate oviposition in the pine beauty moth, Panolis Flammea. Entomol Exp Appl, 43(1): 295-297.
Ramaswamy S B. 1988. Host finding by moths:sensory modalities and behaviours. J Insect Physiology, 34(3): 235-249. DOI:10.1016/0022-1910(88)90054-6
Tichenor L H, Seigler D S. 1980. Electroantennogram and oviposition responses of Manduca Sexta to volatile components of tobacco and tomato. J Insect Physiology, 26(5): 309-314. DOI:10.1016/0022-1910(80)90139-0