我国南方山地肥力普遍偏低，缺磷现象严重，土壤中的磷多以难溶性闭蓄态形式存在而被固定，有效磷含量极低，影响该区域以纸浆材和各种板材培育为突破口的速生丰产用材林基地建设。目前，在农业生产上对化肥投入的依赖性越来越大，施肥已被认为是农业上的一种高投入、低产出、高污染的途径，影响农业和社会的可持续发展。相对于作物，人工林的发展尚处在粗放状态，主要是如何依靠林木自身遗传潜力及与环境的整合，而不是单纯通过诸如施肥等人工措施达到优质、高产(胡炳堂等，1996；周运超等，1997)。为了在地力不断衰退的有限林地上持续高产经营，有效途径之一是筛选和培育高效利用土壤营养元素的林木新品种(Nambiar, 1985)。

不同林木基因型在营养利用效率上存在显著的遗传分化(周志春等，1999)。如Theodorou等(1993)利用10个辐射松(Pinus radiata)家系研究苗木生长和根形态与磷、氮吸收的关系，发现从不同土壤吸收的磷和氮及营养利用效率(NUE)在家系间存在巨大的差异。然而为数不多的研究集中在不同林木基因型对施肥之遗传反应差异，较少涉及对施肥反应差异的机制(Li et al., 1991；Jonsson et al., 1997)。研究树木根际的营养差异尤其是对土壤磷的活化对于揭示林木基因型对施肥的反应差异具有重要理论意义和实用价值。已有研究证实，林木根际对土壤磷有活化作用。Fox(1991)研究认为湿地松(Pinus elliottii)根际磷有效性的提高是由于磷酸酶的增加。蒋秋怡等(1990)观察到杉木根际土中有效磷明显高于非根际土。张彦东等(2001)发现落叶松(Larix gmelinii)根际对土壤中的磷具有活化作用，12年生林分根际土有效磷较非根际土增加12.6%，40年生林分增加了23.4%。马尾松(P.massoniana)是我国南方重要的造林树种，广泛用于制浆造纸、建筑、各种板材生产。虽然作者曾发现马尾松不同种源对施用磷肥的反应式样差异较大(周志春等，2000)，但未从根际营养和营养遗传学角度予以解释。本文将继续报道5年生马尾松不同种源对磷肥反应的研究结果，并从根际和非根际营养差异，尤其从根际对土壤磷活化和有效磷富集方面探讨不同种源对磷肥反应的敏感性。

1 材料与方法 1.1 试验林概况

马尾松优良种源与磷肥互作试验林设置在福建省武平县九进塘林业科技试验示范区，位于马尾松优良种源区和中心产区之一的武夷山脉南端。试验地肥力中等偏低，土壤缺磷严重(速效磷含量在1.27~2.20 mg·kg^-1)，前茬为经择伐的杉木低产林。试验林按种源与磷肥两因素随机完全区组设计，有广西岑溪(A1)、广东高州(A2)、广东信宜(A3)、福建武平(A4)和江西崇义(A5)5个优良种源参试，设置磷不投入(P₀)、低投入(P₁)(100g·株^-1钙镁磷肥)和高投入(P₂)(4000g·株^-1钙镁磷肥)3种磷处理，4次重复，4列7行28株小区，株行距2m×2m，块状整地，穴规40 cm×40 cm×30 cm。1997年4月1日利用半年生容器苗定植造林，植苗前按不同磷肥处理在穴底均匀施入磷肥，所施用磷肥为福建漳平产，含P₂O₅12.4%。试验林自然概况和试验设计可详见前文报道(周志春等，2000)。

1.2 试验林数据调查统计

在苗木栽植后的头3个生长季末采集试验林树高生长数据，而第5个生长季末则同时采集试验林树高和胸径生长数据。第1个生长季末调查试验小区内所有28株树木的高生长，而在第2、3和第5个生长季末仅量测每试验小区中间部分10株树木的树高值，以避免小区边缘效应对试验结果的影响。以试验小区内单株测定值为单位，采用SAS软件包中的GLM程序，分别种源进行单因素方差分析以检验不同种源对磷肥的高径生长反应。

1.3 土壤样品采集和分析

2001年7月下旬，在试验林第1个重复的未施肥处理小区内用剥落法(蒋秋怡等，1990；张彦东等，2001)采集5个种源的根际土和非根际土样。挖取小区中间部分的10株树木粗度小于1 cm的部分马尾松根，筛选其中粗度小于2 mm的次级细根，除去附在其上的大土粒，保留粒径小于1 mm的土粒，带回室内分离下次级细根上的土壤，即为根际土。用随机取样法采集小区中间0~25 cm土层的土壤，混合取舍后得非根际土壤样品。

将野外采集的土壤样品经风干处理后按LY/T1210~1275-1999测定如下项目：(1)有机质，重铬酸钾外加热法；(2)全氮，凯氏法；(3)水解氮，碱解扩散吸收法；(4)全磷，高氯酸-硫酸酸溶-钼锑抗比色法；(5)有效磷，盐酸-氟化氨法；(6)pH值测定，采用电位法，用pHS-3型酸度计测水浸。

2 结果与分析 2.1 马尾松不同种源对磷肥的遗传反应式样

马尾松种源对磷肥处理的单因素方差分析结果列于表 1，而表 2则给出了5个种源5年生时不同磷投入水平下树高和胸径的生长均值。鉴于种植当年苗木还处在缓苗期，生长不稳定，此时研究马尾松种源对磷肥的遗传反应式样并无多大实际意义，因此这里重点就2~5年生的研究结果进行分析。研究发现，在参试的5个马尾松种源中，广西岑溪和广东高州两种源具有相同的磷遗传反应式样，造林后第2~5 a的高径生长对施用磷肥反应敏感，在有效态磷充足时的高径生长量远较低磷(不施磷)时高(表 2、图 1)，如广东高州种源，在低磷投入和高磷投入下，5年生时树高生长较不施磷肥分别增加17.60%和23.47%，胸径生长则分别增长31.06%和43.06%。因此可以认为广西岑溪和广东高州是磷敏感型种源，但是否是磷高效型种源尚需进一步试验论证。方差分析显示，福建武平和广东信宜种源在栽植后第2直至第5个生长季其树高和胸径始终未表现出显著的磷肥遗传反应(表 1)，虽然在施用磷肥后两处种源都显示一定的增产效果。可以认为福建武平和广东信宜是磷不敏感种源或稳定的耐低磷型种源。江西崇义种源对磷肥的遗传反应式样则较为复杂些。经过栽植当年的缓苗生长期，江西崇义种源在第2年和第3年表现出显著的磷肥反应，但在第5生长季节，则未发现显著的磷肥效应(表 1)，原因尚不清楚，在其后的生长过程中其磷肥效应是否显著，还有待跟踪研究。

2.2 造成马尾松种源对磷肥遗传反应差异的根际土壤营养特性

马尾松种源对磷投入反应式样的差异有其对自然环境适应的遗传背景。过去作者曾从种源所处产地的地理环境条件阐述参试种源对磷投入遗传反应不同的原因(周志春等，2000)。这里主要从低(不施磷)磷立地条件下限际和非根际土壤的营养差异来揭示不同种源对低(不施磷)磷胁迫的遗传适应机制。

表 3给出了马尾松不同种源在低磷(不施磷)条件下根际和非根际土壤的化学性质。对比分析发现，5个参试种源根际土壤的有机质含量明显地高于非根际土，增加幅度从18.5 %至92.9 %不等。虽说不同种源有一定的差异，但多数种源根际土的全氮或水解氮含量都高于非根际土，广东高州、信宜和江西崇义3个种源尤甚，这可能是由于根际土壤中有大量的根分泌物和根表脱落物之故(徐秋芳，1998)。

对于根际和非根际土全磷，未发现5个参试种源存在一定的变化规律。各试验小区间的非根际土全磷具有不同程度的差异，这说明在南方山地设计施肥试验时，虽然要求试验区组内立地条件相对一致，但实际上难以做到。作为著名的先锋造林树种，马尾松在营养胁迫特别是在磷胁迫条件下根系会向外部介质分泌大量的有机物质，及诱导性的酸性磷酸酶作用，使土壤中闭蓄态的磷得到活化。从表 3可以看出，在磷胁迫条件下5个种源对土壤磷具有较强的活化和富集作用，根际土有效磷含量显著高于非根际土。种源非根土/根际土有效磷亏缺值变化在-1.89mg·kg^-1至-5.78mg·kg^-1范围内，其中以广东信宜和福建武平两种源对土壤磷的活化和富集作用最为强烈，其有效磷亏缺值分别为-5.78mg·kg^-1和-3.67mg·kg^-1。然而，虽说不同种源对土壤中的磷都具有活化和富集作用，但并未发现根际土壤有明显的酸化现象。

3 结论和讨论

世界范围内土壤有效磷的缺乏已成为影响作物和林木生长和产量的一个限制性因子，由于林木难以与作物一样通过大量施肥来达到速生丰产，因此筛选能有效利用土壤磷素的林木基因型对林业生产意义重大，可为人工林的持续高产经营提供遗传学保证。各种林木不同基因型对施肥(包括磷肥)反应的不同，概缘因于其NUE(营养利用效率)上的遗传差异(周志春等，1999)。林木基因型对营养胁迫的反应差异可以在其根际动态变化特征上充分表现出来，这也是营养高效基因型选择的基础，尤其在低磷环境，林木主要通过对土壤无效态磷的活化、对低浓度磷的有效吸收、利用及干物质分配等机制来适应低磷胁迫(李玉京等，1999)。

本文利用5年生马尾松种源与磷肥互作试验林测定结果，研究揭示了5个优良种源对磷肥的遗传反应式样和随林龄的变化动态，以及在低磷(不施磷)环境下的根际营养差异。结果发现，5个参试种源对施用磷肥的反应式样存在着较大的遗传差异。广东高州和广西岑溪两种源可称为磷肥反应敏感型，种源的高径生长与磷投入水平相关，通过施用磷肥可显著地促进它们生长。从种源的地理分布来解释这两种源对磷肥敏感是可以理解的(周志春等，2000)。广东信宜和福建武平两种源在造林后至第5个生长季未发现显著的磷肥效应，两者属稳定的耐低磷型种源或对磷肥反应不敏感型种源。福建武平乃马尾松中部种源，属耐低磷或对磷肥不敏感型种源不难理解，而广东信宜种源的地理纬度虽与广西岑溪相近，但两种源对磷肥的反应式样完全不同，前者对磷肥不敏感，而后者则属于磷敏感型一簇，这可从其根际营养差异一个侧面来比较说明。江西崇义种源在造林的头2~3 a对磷肥反应敏感，而在第5年时树高和胸径生长对磷肥的反应不显著。

根际是根系-土壤-微生物在环境作用下进行物质-能量交换的微生态系统。植物通过根际从土壤中吸收水分和矿质营养供地上部分光合作用，而光合作用固定的碳则有一部分通过根系分泌物形式进入根际参与和土壤、微生物的互作，尤其在营养胁迫条件下，这部分固定碳将占光合作用的25%~40%(张福锁等，1998)，包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物，似可从这里解释马尾松种源在低(缺)磷环境下根际土有机质、全氮和水解氮含量通常高于非根际土的原因，这一现象在杉木等树种中也存在(蒋秋怡等，1990)。本文发现，在南方低(缺)磷的瘠薄山地，马尾松种源根际土的有效磷含量明显地高于非根际土，这一方面是通过根分泌物(主要是一些有机酸)活化土壤中的难溶性磷的结果，另一方面还包括死亡根组织和根际微生物残体的分解、根分泌及土壤活性有机物中的磷向根面迁移等富集原因。但不同种源对土壤磷的活化和富集能力差异很大。在参试的5个种源中，广东信宜和福建武平两种源对土壤磷的活化和富集能力最显著，这从一个侧面可解释两种源对磷肥不敏感、耐低(缺)磷的遗传特性。

植物根际对土壤磷的活化是一个非常复杂的过程。本文虽然发现在低磷(不施磷)条件下马尾松各种源对土壤磷都具有不同程度的活化作用，但并未发现根际土壤有明显的酸化现象。据张彦东等(2001)对落叶松根际土壤磷的有效性研究认为，pH与根际磷活化关系不大，根际磷的活化可能是由于根分泌物参与的结果。而据蒋秋怡等(1990)研究则发现杉木根际土壤酸化明显，根际土壤有效磷含量显著地高于非根际土。通过盆栽试验，从根分泌物的数量、种类、APase活性、磷吸收动力学参数、根形态建成和干物质分配模式等角度进一步研究马尾松不同种源对低(缺)磷的遗传适应机制及其磷效率方面的差异将是今后的一个研究重点。