林下枯落物是指覆盖在林地土壤表面的未分解、半分解植物凋落物，它是森林植物地上各器官的枯死、脱落物总称(陈奇伯等, 1994)。林下枯落物的存在，不仅能促进森林生态系统的物质循环和养分平衡，而且在水土保持、水源涵养等方面具有较大作用。因此，研究林下枯落物储量及其持水特性就成为森林生态系统研究中的重要内容。国内外许多学者在不同区域对多种森林类型下的枯落物特性作了研究，在枯落物的凋落量、凋落动态、分解速度、对土壤结构的改变、对养分元素循环的影响、截持降水、抑制土壤水分蒸发、增强土壤入渗、影响地表径流和土壤侵蚀机理等方面都取得了一定成果。马雪华等(1994)认为林下枯落物储量对其持水量有重大影响。Richard Lee等(1985)认为，地被物对降雨的截留量大小取决于地被物的蓄水容量。王佑民等(2000)曾对枯落物年持水量与枯落物储量之间的关系进行了研究，并分析了枯落物持水与降雨、地形因素的关系，刘秉正等(1994)对黄土高原南部刺槐(Robinia pseudoacacia)林凋落物与其截留水量之间的关系进行了详细研究。刘向东等(1991)认为油松(Pinus tabulaeformis)枯落物截留降雨量与降雨量的关系符合幂函数关系。赵鸿雁等(1993)给出了枯枝落叶覆盖下土壤蒸发量的数学式。吴钦孝等(1993)曾对油松、山杨(Populus tremula var. devidiana)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等的年凋落进程、不同时期的凋落速率及年内枯落物总量的动态变化提出过回归方程。苏宁虎等(1989)曾提出过林地1年内不同时期凋落量及凋落速率的数学模型。但对位于长江上游的贡嘎山冷杉(Abies fabri)纯林的枯落物储量及其持水特性研究报道较少。

贡嘎山地区属于青藏高原东部的一个特殊自然地理区域。中国科学院于1988年正式批准建立贡嘎山高山生态系统观测试验站，主要研究贡嘎山地区生态环境变迁、演化及地学等方面内容。本文对贡嘎山冷杉纯林枯落物储量及其持水特性作了定量研究。

1 研究区概况

贡嘎山位于青藏高原东南缘，四川盆地向青藏高原过渡带大雪山的中段，地理坐标为29°20′ ~ 30°20′N，101°30′ ~ 102°15′E，主峰海拔7 556 m，是横断山区的最高峰。该地区自然条件复杂，植被类型多样，具有结构复杂的植被垂直带谱(刘照光，1985)。冷杉林是我国西南亚高山暗针叶林主要的类型之一，也是四川特有的森林类型。吴宁曾将冷杉的整个生长趋势划分为3个不同生长阶段，即生长期，大致处在50 a以前；成熟期，大致处于50 ~ 100 a左右；过熟期，大致处于100 a以后(陈富斌等，1998)。根据吴宁的研究结果可将贡嘎山冷杉林划分为4个林龄段，即幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林。

本研究所用枯落物主要是采自于以上4个林龄的冷杉林林地，乔木层下的灌层主要有心叶荚迷(Viburnum cordifolium)、卫矛(Euonymus dasydictyon)等, 草本层主要有肋毛蕨(Ctenitis elarkei)等。枯落物采集处海拔为2 800~3 000m，年平均气温1~4.5℃，年降水量1 500~1 700mm，年平均相对湿度为85%~90%。土壤以暗棕壤和亚高山灰化土为主，土层较薄，腐殖质含量高并具有良好的团粒结构。

2 研究方法 2.1 林下枯落物采集

在不同林龄冷杉林内分坡位上部、中部、下部各取面积为20 cm×25 cm的枯落物样方2个，采取枯落物时，将未分解层和半分解层分别收集保持原样装箱，并现场记录各层厚度，以用于测定枯落物储量及测定其持水量及吸水速度。未分解枯落物系指枝叶基本上保持其原有的形状及质地；半分解枯落物系指枝叶未完全腐烂，肉眼观察能分辨出枝叶的大体形状。

2.2 枯落物持水量及其吸水速度测定

用室内浸泡法测定林下枯落物的持水量及其吸水速度。首先，对所采集的枯落物进行风干并称其重量，然后将称重后的枯落物原状放入土壤筛，再将装有枯落物的土壤筛置入盛有清水的容器中，水面高于土壤筛的上沿。将枯落物浸入水中后，每隔2 h将枯落物连同土壤筛一并取出，静置5 min左右，直至枯落物不滴水为止，迅速称枯落物的湿重并进行记录。如此反复5次，即在水中浸泡10 h。每隔2 h从浸泡容器中取出称重所得的枯落物湿重与其风干重差值，既为枯落物浸泡不同时间的持水量，该差值与浸水时间的比值既为枯落物的吸水速度。

3 结果及分析 3.1 枯落物储量

采集枯落物时量测得到冷杉幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林林下枯落物层厚度分别为5、5.5、6和6cm。林下枯落物储量见表 1。林下分层枯落物持水量及其吸水速度见表 2、3。

由表 1可见，4种林龄林下枯落物储量各不相同，过熟林枯落物储量最大，为67.8t·hm^-2；成熟林次之，为53.4 t·hm^-2；中龄林位居第三，为40.4t·hm^-2；幼龄林枯落物储量最小，为32.6t·hm^-2，可能是因为幼龄林林龄较小，林下枯落物积累量较少所致。过熟林半分解层厚度为4.0cm，成熟林半分解层厚度为3.0cm，且过熟林林下枯落物未分解层及半分解层中树枝含量均比成熟林林下枯落物多，因此，虽然过熟林枯落物厚度与成熟林相同，但其储量比成熟林大得多。

不同林下枯落物未分解层、半分解层储量所占比例不同，幼龄林林下枯落物半分解层所占比例最小，占总储量的65%；过熟林林下枯落物半分解层所占比例最大，占总储量的78.6%。过熟林林下枯落物半分解层储量比幼龄林高8%。可见随林龄增大，林下枯落物半分解层所占比例有逐渐增高的趋势。

3.2 不同层次枯落物持水量

对表 2中不同枯落物未分解层最大持水量进行比较，显示出成熟林林下枯落物未分解层持水量最大，为4 288g·kg^-1，是其风干重量的428.8%；过熟林林下枯落物的次之，为4 116g·kg^-1，是其风干重量的411.6%；中龄林林下枯落物的位居第三，为3 778g·kg^-1，是其风干重量的377.8%；幼龄林林下枯落物的最小，为2 967g·kg^-1，是其风干重量的296.7%。

林下枯落物半分解层持水量由大到小的顺序为：成熟林＞中龄林＞幼龄林。

林下枯落物未分解层持水量与半分解层持水量相比，均是未分解层枯落物大于半分解层枯落物的持水量。不同林龄林下枯落物未分解层最大持水量之间存在一定差异，主要是因为林龄不同，未分解枯落物所包含落叶和枯枝的比例不同。不同林龄半分解枯落物所含落叶和枯枝比例也是如此。

3.3 枯落物持水量与浸泡时间关系

林下枯落物未分解层、半分解层持水量与浸泡时间之间的关系如图 1所示。可以看出，枯落物在水中浸泡6 h左右，其持水量基本上达到最大值。对比4种林下枯落物半分解层与未分解层持水量随浸泡时间变化趋势，发现半分解层持水量变化均比未分解层持水量变化趋势缓和，且半分解层持水量在浸泡4 h时已基本达到饱和，而未分解层持水量浸泡6 h时才基本达到饱和。可见贡嘎山冷杉纯林林下枯落物未分解层持水能力均高于半分解层。

3.4 枯落物吸水速度与浸泡时间关系

林下枯落物未分解层、半分解层吸水速度与浸泡时间之间存在着明显的相关关系，如图2所示。对所研究的4种林龄林下枯落物未分解层、半分解层吸水速度与浸泡时间之间关系分析并进行拟合，发现林下枯落物吸水速度与浸泡时间之间的关系式为：S=ktⁿ式中：S为枯落物吸水速度；t为浸泡时间；k为方程系数；n为指数。由分析拟合得到林下枯落物吸水速度S与浸泡时间t之间的方程式，详见表 4。

从图 2中还可看出，林下枯落物浸入水中刚开始时其吸水速度相差很大，但随浸泡时间延长，4种林龄8种林下枯落物吸水速度趋向一致。这主要是因为随着浸泡时间增长，各种枯落物持水量接近其最大持水量，也就是说枯落物逐渐趋于饱和，其持水量增长速度随之减缓所致。

4 结论

贡嘎山冷杉纯林过熟林林下枯落物储量最大，为67.8 t·hm^-2，成熟林林下的为53.4t·hm^-2，中龄林林下的为40.4t·hm^-2，幼龄林林下的为32.6t·hm^-2。以上4种林龄未分解层和半分解层枯落物储量所占比例各不相同，随林龄增大，林下枯落物半分解层所占比例逐渐提高。

4种林龄冷杉纯林林下枯落物最大持水量存在一定差异，成熟林林下枯落物未分解层最大持水量的顺序为：成熟林＞过熟林＞中龄林＞幼龄林；半分解层最大吸水量的顺序与之相同。成熟冷杉纯林林下枯落物持水量最大，约为其风干重的4倍。

4种林龄林下枯落物持水量随时间变化过程均是在前两个小时内持水量增加较快，之后增加趋势明显变慢，4~6 h时基本达到饱和。这表明贡嘎山冷杉林林下枯落物持水量随时间的变化与林龄无关。

经分析拟合，得到4种林龄冷杉纯林林下枯落物未分解层和半分解层吸水速度与浸泡时间之间关系式为S=ktⁿ。且其林下枯落物未分解层持水能力均高于半分解层持水能力。