久树(Schleichera oleosa), 又名柯生树, 是无患子科的一种落叶乔木, 原产于印度、斯里兰卡、缅甸、泰国等地，是我国中华4号紫胶虫品系和印度库丝米紫胶虫品系的优良寄主植物，其上所产的紫胶质量达到特级品，能加工世界上颜色最浅的紫胶片胶，远非其它寄主植物所能比拟(陈晓鸣等，1999；侯开卫，1992；吕福基，1991)¹⁾。我国于1991年从印度比哈尔邦原产地引入少量的久树种子，试种于中国林业科学研究院资源昆虫研究所元江试验站。经多年异地引种与观察研究，久树对元江、绿春等地的气候、土壤表现出比较强的适应性，植株生长正常，能够完成生活周期。但由于久树每年开花植株较少，有雌雄之分，雄株比例又远远大于雌株，所以其种子的数量比较少，加之种子的脂肪含量高，种皮致密坚硬，限制了种子的发芽率；久树无性繁殖技术及生理学、生物学和生态学方面的研究不多，相关的同科属植物研究比较少，这些都给扩大繁殖带来了极大的困难。久树在紫胶产区的大面积推广和栽培已成为我国紫胶工业发展的瓶颈，对久树的繁殖技术进行全面研究非常必要。本文侧重于久树繁殖技术研究的介绍，并介绍了国内外紫胶寄主植物研究情况。

1) 吕福基.十八种紫胶虫寄主书产胶质量初步分析.中国林业科学研究院紫胶研究所建所三十周年研究报告选编.1985: 19

1 国内外紫胶寄主植物的研究进展 1.1 国内外紫胶寄主植物种类研究

国内外紫胶虫寄主植物种类较多, 优良寄主如印度引进的的久树、紫铆(Butea monosperma)、滇刺枣(Zizyphus mauritiana)和儿茶(Acacia catechu)，泰国引进的雨树(Samanea saman)，越南引进的钝叶黄檀(Dalbergia obtusifolia)，缅甸引进的缅甸桫椤双树(Shorea siamemsis)，以及我国的思茅黄檀(D. szemaoensis)和南岭黄檀(D. balansae)，这些优良的寄主在目前的紫胶生产中起着举足轻重的作用(侯开卫，1992；中国农林科学院科技情报所，1976)。随着国内外紫胶需求量的不断增大，各主要紫胶生产国家加强了紫胶科研的力度，除注重选育优良紫胶虫品系外，大量的工作放在了寄主植物上(李义龙，1979)。截止1985年，世界上主要紫胶产国共记录了紫胶虫寄主植物519种，分属43目62科211属，其中大多分布在蝶形花科、桑科、含羞草科、无患子科和大戟科，胡桃科、梧桐科、锦葵科与鼠李科也有较多的树种为常用寄主¹⁾。在生产中，新的寄主植物还在不断的被发现，喻赞仁(1988)在孟加拉国信德紫胶虫引种试验中发现了两个新的紫胶虫寄主植物, 苦楝(Melia azedarach)和一种葛藤(Plueraria sp.)，紫胶虫能在这两种寄主上正常生长和发育并能完成生活周期。我国非常注重寄主植物的筛选和研究工作, 至1994年, 已发现寄主植物300多种, 是世界上寄主植物种类最丰富的国家之一。在广大紫胶产区广泛栽培的优良寄主植物有13种，其中钝叶黄檀、思茅黄檀、火绳树(Eriolaena spectabilis)、木豆(Cajanus cajan)、久树、瓦氏葛藤(Pueraria wallichii)、聚果榕(Ficus racemosa)是云南的优良寄主；南岭黄檀在福建、广东、广西、江西、湖南等新产区有大面积的栽培；山合欢(Albizia kalkora)、光腺合欢(A. montanna)为四川产区的乡土优良寄主；哈氏榕(Ficusharlandii)、广西芒木(Eriolaena kwangsiensis)在广西有大量分布；苏门答腊金合欢(Acacia glanca)是福建产区的优良寄主。国内各紫胶产区比较注重优良寄主的引进和筛选，云南先后引进了久树、宝树等优良国外寄主树，福建、四川、海南等紫胶生产省份对紫胶种类、分布、引进和筛选工作也做了大量的工作(侯开卫，1992；陈玉德，1993；中国科学院综合考察委员会紫胶考察队，1972；侯开卫等，1980)。寄主植物种类较多，区域地理位置成分比较复杂，在很大程度上决定了各种寄主植物的生态适应性；各主要紫胶生产国由于地理位置的不同和气候的差异，造成了寄主植物种类和分布的地域性。印度是世界上紫胶产量最大的国家，紫胶寄主资源丰富，在寄主植物种类、分布、繁殖和栽培技术等方面的研究较多，主要寄主植物种类为久树和滇刺枣(Ziziphus mauritiana)，大叶千斤拔(Flemingia macrophylla)、紫铆和儿茶在一些紫胶产区叶有大量的栽培；由于世界上最好的紫胶虫品系库丝米的优良寄主久树数量太少，分布地理区域狭窄，繁殖技术比较困难，因此，印度加强了寄主植物的筛选和培育，通过不同的组合系统试验，认为大叶千斤拔是库丝米胶虫的优良寄主，所产紫胶质量达到了特级，产量也较高(林业部紫胶考察组，1985；李义龙，1979)。泰国大部分属于热带季风性气候，寄主种类相对较少，资料记载有34种，以含羞草科、蝶形花科和桑科为多，雨树和紫铆是利用最多的寄主植物，滇刺枣、光叶合欢(Albizia lucidior)、四角风车子(Combretum quadruangulare)等也有一定的栽培面积，木豆已濒临绝种，不再栽培；泰国比较注意适地适树、适树适虫的问题，根据不同的立地条件选择适生的寄主树种(赖羡光，1987；中国农林科学院科技情报所，1976)。

1) 夏定久.紫胶虫Kerria lacca寄主植物的种类研究.中国林业科学研究院紫胶研究所建所三十周年研究报告选编(1955~1985).1985：31~36

1.2 久树的研究概况 1.2.1 久树生物学观察

久树的分枝较高，上有笛眼状气孔斑。树冠疏散，枝条开展，呈伞状；偶数羽状复叶，小叶多为3对，无叶柄，一般下端表皮灰色。果实多为椭圆形，长1.2~2.8 cm，直径1.5~2.5 cm，新鲜果实有韧性，革质，干后变坚硬；果内有种子1~2粒，种子长1.2~1.5 cm，宽0.8~1.2 cm，种皮棕色较厚，千粒重约为600 g，果实可食用，种子含脂肪较多。久树花为两性或单性，雌雄同株或雌雄异株，圆锥或总状花序；雌雄同株者为雌性树，着生两性花花序和雄花花序；雌雄异株中开雄花者，着生雄花花序，为雄性树(吕福基, 1984; 1985)。汪云(1995)于1994年对久树的开花习性进行观察，认为久树的花性有3种:花单性, 雌雄异株和花杂性同株, 在对开花调查、花朵解剖、和杂性同株树上两性花与雄花比例进行分析，认为久树每年开花多但结实少的原因在于以下几点：久树每年开花树很少，仅占总体的1/3，在开花树中雄性树又占2/3，在剩下不多的杂性同株树上两性花的比例又很少，仅为11:1，再加上两性花自身的淘汰率比较高，所以久树的结实率很低。

1.2.2 久树的有性繁殖技术研究

久树多分布在热带季风性气候区，为喜温耐旱树种，种皮致密坚硬，阻止了种子的萌发，降低了发芽率。致密的种皮对种子发芽影响有以下几个方面：阻止了水分的进入，种子吸水困难，原生质胶体难以从凝胶状态变为溶胶状态，生理活性和酶的活性增强慢，生化反应和有机质的转化速率低，出芽慢；限制了氧气的供应，呼吸强度低，脂肪分解速率慢，种子易霉烂变质；另一方面，坚硬的木质硬壳，在一定程度上对胚的生长有着机械束缚作用(梁玉堂, 1995)。用机械、人工或化学的方法和手段去除种皮，可提高久树种子的发芽率。久树种子在繁殖上的另一难题是不能长期保存, 常规下1~2 a即丧失发芽力, 对随采随播、自然落果和树上留存的干果实种子进行育苗比较，随采随播的种子发芽率较高，为81%；自然落果的为52%，留存在树上的种子发芽率仅为4%(吕福基, 1984; 1985)。杨成源等在久树的标准化育苗技术研究中认为，用有机肥和生土比例为1/3或3/7的营养土，加入适量的磷肥和硼微肥，并用杀菌剂和杀虫剂拌匀，于4月初播种，播种前浇透水，播种深度2.5 cm，出苗率可达70%~75%，效果较好(杨成源等，1999)。

1.2.3 久树的无性繁殖技术研究

久树的无性繁殖如组织培养、扦插、嫁接、压条、分株等方面在国内文献检索中没有相关的资料，与久树同属无患子科的龙眼和荔枝有一些花药培养和胚培养方面的报道(曹孜义，1986；Gasparth, 1987; 周丽侬，1986；陈正华，1996)，但在扩繁方面应用最多的茎尖培养却没有相关的文献。据资源昆虫研究所做过相关预备试验的研究人员反映，久树在组培过程中，易污染和褐化，生根过程也非常困难，成年的久树枝条有内生菌，接种污染率高，这些都给久树的组织培养带来较大的困难，至今仍没能够诱导出完整的组培苗；扦插试验也存在生根的障碍，在激素处理和各种管理措施应用下，即使在插穗的基部有愈伤组织的形成，不定根诱导还是不成功。激素类物质，尤其是生长素和细胞分裂素物质的浓度和相对比例对组培材料的生根有重要的影响(Blakesley, 1991; Gasparth, 1987; 陈正华，1996)，在试验中进行不同浓度的激素试验防止污染与褐化以至于诱导生根，在许多难生根植物的组培试验中得到了验证，因此，久树组培生根成功也可能与激素类物质的配比有关。

扦插技术在寄主植物的繁殖上有比较多的应用，钝叶黄檀、泡火绳是寄主植物扦插树种上研究较早的种类, 由于当时试验条件的限制, 通过苗圃扦插成活率低, 效果差(云南省紫胶研究所，1977；中国林科院紫胶研究所，1964；1973)，在生产中没有得到大面积的推广。随着现代分析手段的发展和化学药剂的应用，人们对扦插方面的研究越来越多，扦插原理也逐渐被了解和揭示。扦插能将亲本的优良遗传性状很好的保存下来，在短时间内培育出性状一致、品质优良的苗木，缩短了育苗时间，并且扦插苗一般比实生苗开花结实早，所以利用扦插技术可缓解寄主植物种子不足的缺陷，满足生产的需要。钝叶黄檀扦插成活率随采条母树年龄的增长而降低，其生根类型为愈伤组织生根，时间长达3~4个月(云南省紫胶研究所，1977)。思茅黄檀(彭松，1986)、南岭黄檀(高尚武，1990；汪本里，1978)、桤的木(Kydia calycina)(吕福基，1990)的扦插也获得成功，效果较好，造林成活率也比较高。在蛭石、珍珠岩、河沙、泥炭和泥土等基质选择过程中，一般认为蛭石具有保温、隔热、通气、保水、保肥、无毒等优点，是最理想的一种扦插基质(森下义郎等，1988)；而有的资料认为，在不同材料的扦插试验中, 这些基质各有优缺点, 蛭石经过反复使用很快会老化, 粒子变细而失去原有的优良特性(史玉群，2001)。虽然扦插在寄主植物繁殖上应用较广，但一些优良寄主植物如久树、宝树的扦插仍然没有获得成功。用嫁接、压条、分株的方法，也可进行寄主植物的繁殖，把亲本的遗传素质原原本本的继承下来；汪云(1981)在同属于蝶形花科的钝叶黄檀和思茅黄檀相互嫁接试验中发现，通过嫁接，两种树种的优良性状可以进行融合传递，这对用嫁接的手段来改良寄主植物提供了一个有益的技术途径。

1.2.4 久树生态学和生理学研究概况

紫胶寄主植物生态学和生理学资料较多, 但在久树的相关报道还比较少(李昆等，1999；刘化琴等，1991)。久树是一种生长较慢的落叶树种, 高可达7 m，一般分布在排水良好的漂砾冲积层。在印度，常常发现有大量的久树生长在峡谷边的沙石层冲积河床或沿着高岸和台地边缘生长；在印度的中央邦，久树主要散生于靠近溪流河岸的典型微干旱混合落叶林内，在疏松、排水良好的砂砾土壤或壤土上生长繁茂，能耐干旱和较轻的霜冻(中国农林科学院科技情报所，1976；中国林科院紫胶研究所，1971)。紫胶虫的生长、发育和泌胶特性与寄主植物的营养生理和生境条件密切相关。寄主植物的可溶性糖和氨基酸的含量对紫胶虫的营养起着重要作用，在断绝有机营养物质供应的情况下，放虫枝条中的糖类和氨基酸总量都明显减少，紫胶虫的泌胶量和生长状况也明显较差(侯开卫等，1995)；随着寄主树树龄的增大, 可溶性糖和粗淀粉含量也增加，且紫胶虫的泌胶量随碳水化合物的增加而增加，幼虫死亡率随碳水化合物增加而减少(易鹏等，1987)。久树与宝树、滇刺枣、雨树相比，糖类、水分、蛋白质、可溶性盐含量方面都非常适合紫胶虫生长的需要，其上所产紫胶产量、质量、颜色都非常优良，是一个非常优良的寄主植物¹⁾(吕福基，1991；Bogdanova，1965)。

1) 吕福基.十八种紫胶虫寄主书产胶质量初步分析.中国林业科学研究院紫胶研究所建所三十周年研究报告选编.1985: 19

2 久树研究的发展趋势

紫胶虫优良寄主植物久树繁殖技术上取得了一定进展，但在生产和科研中仍有一些亟需解决的问题，如久树的有性和无性繁殖比较困难，限制了中华4号紫胶虫优良品系的推广、生产和繁殖，这一问题已引起广泛的关注。久树有性繁殖的研究虽然较多，但大部分的试验仅仅局限于育苗和初期生长量的调查上；对寄主植物生长发育的具体发展过程和生理、生态和生物学缺少观察与研究；寄主植物无性繁殖方面的研究较少，特别在组织培养上还没有做过工作，组织培养扩繁的优点决定了其在育苗上有广阔的应用前景；由于久树无性繁殖过程中生根比较困难，组织培养和扦插的体系难于建立，如何进行不同试验条件的配置，创造有利于组培体系和扦插体系成功的条件，是当今久树繁殖技术研究的一大难题。