从化学生态学的角度研究生态系统中植物-植食性昆虫-天敌3营养层次相互关系，已成为昆虫生态学研究的热点之一(Leather et al., 1987；Karban, 1993；Schoonhoven, 1996；万方浩，1992)。昆虫的为害，能引起被害植物体内产生化学物质变化等一系列反应，并形成了一定的耐害和抗虫机制(戈峰，1992)。而且，研究表明，植物对昆虫的防御机制最主要的因素是化学因素(张瑛等，1998；张峰等，2001)。化学因素在昆虫与植物的协同进化过程中发挥着重要的作用。

Harborne(1988)通过对植物-植食性昆虫关系的研究认为，植物对植食性昆虫的防御策略包括两个方面，即植物的静态防御(static plant defence)和植物的诱导防御(induced plant defence)，其中，植物的诱导防御是植物在遭受到植食性昆虫取食后所诱导产生的一种抗虫特性，它涉及到植物的形态特征、生理生化等多个方面的影响。根据对昆虫不同世代的影响，诱导抗性又可分为快速的诱导抗性(rapidly induced resistance，RIR)和滞后的诱导抗性(delayed induced resistance, DIR)。快速的诱导抗性是对当前世代的植食性昆虫产生影响，滞后的诱导抗性是对后继的一到多个世代的植食性昆虫产生影响(康乐，1995；娄永根等，1997)。

松树是我国主要的造林树种之一，松毛虫是取食为害该树的主要害虫。据报道，就松毛虫属Dendrolimus而论，我国有27种，经常成灾的有5~6种，但对松树为害较严重的主要有马尾松毛虫(D. punctatus)、油松毛虫(D. punctatus tabulaeformis)和赤松毛虫(D. punctatus spectabilis)3种。国内外围绕松毛虫的生物学特征、发生发展规律及综合治理等方面作了大量的研究。已经证明，松毛虫的发生为害有周期性暴发的规律，暴发后的翌年种群数量又骤减(陈昌洁，1990)。有关其暴发的机理一直是研究的热点(戈峰等，1997)。尤其是近年来，随着化学生态学的发展，从化学生态学的领域对松树受害后产生的诱导抗虫性方面的研究越来越受到重视(戈峰等，1997；李镇宇等，1997；王燕等，2001)。本文对松树诱导抗虫性方面的研究作一系统性的综述，以期为松树-松毛虫-天敌3营养层次的进一步研究提供参考，为揭示松毛虫周期性暴发的机理提供依据。

1 受害松树体内化学物质的变化

松树被松毛虫为害后所引起的体内化学物质的改变是松树诱导抗虫性的一个主要方面。松树受害后，其体内的营养物质、挥发性次生物质及非挥发性次生代谢物质在含量上发生不同程度的变化，表现出营养物质含量下降，各次生代谢物质含量增加的规律，从而达到防御松毛虫的目的(王燕等，2000；2001；李镇宇等，1999)。

1.1 营养物质的变化

松针受害后其体内营养物质的变化主要反映在糖、蛋白质、氨基酸及脂肪酸等物质含量上的变化。

糖是昆虫发育的主要能源物质，主要供给昆虫生长发育所需要的能量以及转化成贮存的脂肪，也是刺激昆虫取食的一个重要因素之一。一般认为，可溶性糖含量增高，有利于昆虫的存活和生长发育(沈同，1981；周章义，1986)。而糖和蛋白质比例的失调可能会增加昆虫代谢的压力，还原糖可被昆虫直接吸收而非还原糖水解后才能吸收。马尾松毛虫低龄幼虫死亡率大小与可溶性糖成负相关，而老龄幼虫的死亡率则与糖/蛋白质之比成正相关(邹运鼎，1990)。马尾松(Pinus massoniana)受害后，其体内糖分含量显著降低(马尾松抗马尾松毛虫抗性研究组，1990)；油松受害后，其还原糖比对照降低10.9%，但1 a生油松(P. tabulaeformis)针叶和2 a生油松针叶与对照相比，表现出不同的变化趋势。2 a生油松针叶受害后，体内的水溶性总糖、还原糖及糖/蛋白质的含量均明显降低，而1 a生的油松针叶受害后则表现出相反的结果，各项数值显著升高，因而认为2 a生油松受害后能产生诱导抗性，而1 a生油松不具备抗松毛虫的能力(李镇宇等，1999)。还原糖的降低、非还原糖的增加可看作是油松对赤松毛虫的抗性(表 1)。

氨基酸是松毛虫幼虫发育的主要营养物质之一。大多数昆虫所需要的氨基酸是从食物中获取的。而食物中蛋白质的营养价值主要决定于所含氨基酸的种类和比例。据Behmer(1993)报道，苯丙氨酸代谢途径可产生酚，而酚是公认的植物次生抗虫物质；谷氨酸和天门冬氨酸由于在转氨作用中处于中心地位，在昆虫中可作为补充营养(管致和，1996)。邹运鼎等(1990)通过对松针内氨基酸与马尾松毛虫生长发育关系的研究，认为高含量的异亮氨酸和低含量的精氨酸是影响马尾松毛虫生长发育的第1、第2限制因子。氨基酸总体含量的减少可作为松树诱导抗性的一个方面(钦俊德，1987)。

松树受害后，松针内大部分氨基酸含量均有大幅度的减少。从已有的研究报道结果(表 2)可以看出：油松受害后，针叶中除蛋、异亮、酪、赖氨酸含量略有增加外，其它氨基酸的含量及总量均减少；受害1 a生油松针叶中，由于异亮氨酸含量的增加、精氨酸含量的减少，因此反而有利于低龄幼虫的生长发育；2 a生油松受害后针叶内除精氨酸略有增加外，其它各氨基酸含量均呈下降趋势，因此增强了其对松毛虫的抗性。对马尾松的研究结果与油松相类似，除组氨酸略有上升外，针叶内昆虫所需的10种必需氨基酸都明显减少。戈峰等(1997)研究比较了受害新老叶与未受害新老叶中氨基酸含量的变化，发现松针内18种水解氨基酸的变化和10种必需氨基酸的变化趋势一致，从大到小依次为：未受害老叶、未受害新叶、受害新叶、受害老叶。

脂肪酸是昆虫体内的重要能源物质，其中亚油酸和亚麻酸是动物所必需的脂肪酸，一般昆虫缺乏合成这两种脂肪酸的能力，只有从植物中摄取，食物中若缺乏亚油酸和亚麻酸时，某些昆虫如鳞翅目和直翅目表现为生长缓慢，影响发育。对油松针叶内5种脂肪酸含量的测定(表 3)显示：油松受害后针叶中除棕榈酸含量上升(557.2%)外，其余各脂肪酸及总量均下降。从受害1 a生油松针叶和2 a生油松针叶的脂肪酸变化可知，1 a生针叶中除棕榈酸和硬脂酸含量下降外，其它均有不同程度的增加，尤以肉豆蔻酸增加147.2%，而2 a生针叶中各组分及脂肪酸总量均有大幅度的下降。即2 a生油松比1 a生油松抗虫作用更强(李镇宇等，1999)。

1.2 非挥发性次生物质的变化

影响松毛虫行为和生长发育的松针非挥发性次生物质主要有单宁、粗脂肪及某些矿质元素等几个方面的影响。

单宁是一类有效的化学防御物质，对昆虫的不利作用主要是干扰昆虫对食物的利用，尤其是干扰肠道的消化。单宁分子上带羟基的芳香环可借羟基与蛋白质分子羧基结合形成稳定的交叉链，能抑制酶的活性，不能利用鞣化的蛋白质，且能与淀粉形成络合物而影响昆虫对淀粉的消化。此外，植物在合成和积累缩合单宁时在代谢上要花很大代价(管致和，1996)。从表 4可以看出：油松受害后，针叶内的单宁含量比对照增加22.6%，其中2 a生针叶内含量增加92.8%。说明2 a生的油松受害后具有诱导抗虫性。1 a生针叶在受害达80%时，其体内的单宁含量反而减少28.2%，这可能是因为油松树体太小，大量食叶后引起营养物质不平衡所致(李镇宇等，1999)。对马尾松作未受害、受害中等、受害严重的新老叶3个处理，比较受害后单宁含量的分析表明：与未受害的新叶作对照，其它各处理的单宁含量呈显著增大趋势。老叶含量比新叶含量高，而受害中等的针叶中单宁含量比其它各受害程度的针叶内含量要高(戈峰等，1997)。单宁可能是对害虫起主要抑制作用的物质，可作为松树受害虫为害程度的一个检测因子。

粗脂肪包含脂肪、磷脂、酯、固醇、芳香油、色素及有机酸等。其中芳香油及某些有机酸对昆虫有毒。针叶中若粗脂肪含量升高，则昆虫体内有毒物质的量也会随之增加，导致幼虫生长缓慢，甚至死亡。用马尾松和油松作材料来研究它们受害后针叶内粗脂肪含量的变化，发现无论是马尾松还是油松，受害后体内粗脂肪的含量均比对照增加，尤其是马尾松，比对照增加18.14%，使抗虫作用显著增强(戈峰等，1997；李镇宇等，1998)。

矿质元素也是昆虫生长发育所不可缺少的。针叶中矿质元素含量的差异也是影响幼虫生长发育、死亡率的一个原因。Mattson等(1987)认为，许多矿质元素与非营养物质如单宁、酚类、粗纤维等的相互作用能够影响昆虫对营养的利用。Fe、Ca等是生命所不可缺少的元素，同时又是酶系统中的组成部分，缺乏会导致昆虫生长发育受阻；Na、Ca含量较高是植物抗虫作用的一个方面。微量元素的缺乏，基于碳的次生代谢浓度将增加，进而增强了植物的自身防御能力(康乐，1995；Mattson et al., 1987)。对受害松树体内矿质元素的变化的研究结果(表 5)表明：马尾松受害后针叶内的矿质元素含量发生很大差异，特别是Zn、Fe、Ca的含量呈大幅度地降低(马尾松抗松毛虫抗性研究组，1990)。油松受害后针叶内K、Ca、Cu、Mn含量均减少，而Fe、Zn有较大增幅，Mg无变化。

1.3 挥发性次生物质含量的变化

松树受害后，其体内会诱导产生生物碱、酚类化合物以及萜烯类物质等挥发性次生代谢物质，这类物质含量的变化也成为影响松树抗虫性的一个重要因素。

生物碱是氨基酸代谢途径所产生的一类次生代谢物，主要作用于昆虫的味觉而引起昆虫的忌避或抑制取食，同时也具有抗生作用而引起昆虫中毒。由于赤松毛虫低龄幼虫主要以新长出的l a生针叶为食，取食量少。因此，受害松树新长出的1 a生针叶改变防御策略，生物碱含量急剧上升，比未受害的松针含量多138.5%：2 a生受害针叶中的生物碱含量也比对照增加30.8%。

酚酸作为一类重要的次生抗虫化合物，这类化合物对昆虫具有抗生作用，因植物受损伤而诱导产生(钦俊德，1987)。植物受害后总酚含量的增加是构成对植食性昆虫抗性的主要原因。经比较受害后的马尾松新、老叶与未受害的新、老叶中总酚含量的变化发现，无论受害或未受害的松针老叶的总酚含量均高于新叶，受害程度的不同松针叶内的总酚含量也有明显差异。一般受害中等的松针总酚量最高，叶总酚含量达24.13 mg·g^-1，比未受害的新叶高出197.07%。其次是受害严重的松针，而未受害的松针含量最少。油松受害后针叶内酚酸的变化(表 6)表明：小油松受害后2 a生针叶中除香草酸、阿魏酸外，其余各酚酸含量均增加，尤其儿茶酸含量剧增(比对照增加317.4%)，而1 a生的油松针叶中各酚酸组分含量及总量均减少，可以推测，1 a生会针叶产生的诱导抗性对赤松毛虫的作用不大。

萜烯类物质是针叶树木中一类重要的抗虫物质，分泌含有高浓度的单萜类的树脂是针叶树抗虫的主要手段。已经证明β-蒎烯具有抗虫性质(曹骥，1984)。对抗11针叶内树节油及树脂酸主要成分的测定表明，抗11植株中β-蒎烯的含量比对照增加168.1%。经试验抗11对松毛虫具有拒产卵性和拒食性，这与β-蒎烯的增加不无关系(马尾松抗松毛虫抗性研究组，1990)。

赵成华等(1995)对马尾松针叶挥发性成分的鉴定也测得β-蒎烯高含量的特性。陈雄(1991)的研究结果表明，马尾松体内的β-蒎烯含量低于α-蒎烯，经室内外生测试验发现，成虫趋向于在高β-蒎烯含量的松针上产卵，而低龄幼虫则趋向于在低β-蒎烯含量的松针上取食，取食高β-蒎烯含量的松针幼虫的平均死亡率明显增强。李镇宇等(1998)对受害油松和未受害油松中21种精油萜烯成分含量进行测定，发现β-蒎烯的含量反而降低了28.8%，所以认为萜烯类物质受诱导产生的浓度及时间有很大关系。受害油松不可能长期产生高浓度的萜烯来抗拒松毛虫的连续侵害，否则要消耗太多的资源。Mihaliak等(1989)提出单萜的合成更强地由基因决定，在环境压力下其生物合成比其它基于碳的防御化合物变化更小。

2 受害松树对松毛虫种群特征的影响

众多研究表明，植物受害后，植食性昆虫对已损伤植物的取食选择性与产卵选择性均呈下降趋势，从而对昆虫的生长发育、存活与繁殖产生不利影响。

戈峰等(1997)通过对不同受害方式和不同受害程度处理的针叶饲养马尾松毛虫，发现松毛虫取食受害针叶后，其种群参数特征发生明显变化，表现出发育历期延长，取食量减少、幼虫体重、蛹重减轻，死亡率增加，化蛹率、生殖率降低，种群趋势指数下降。用不同受害程度的马尾松针饲养松毛虫其发育历期、死亡率表现为：受害老叶>受害新叶>未受害新叶>未受害老叶，而老熟幼虫体重、化蛹率、生殖力表现为：未受害老叶>未受害新叶>受害老叶>受害新叶；用不同为害方式的松针饲养马尾松毛虫发现人工摸拟剪叶与自然受害的松针饲养的松毛虫发育历期延长、死亡率增大、蛹重、生殖力、种群趋势指数显著偏低(表 7)。

对于抗11(马尾松)对马尾松毛虫种群的影响由表 8可以看出：与对照相比，其发育历期延长、体重减轻、产卵量减少、取食量明显降低，而死亡率则显著大于对照组。李镇宇(1997；1998；1999)对油松做了相类似的研究，发现赤松毛虫取食受害的松针后，其摄食量和产卵量均减少，死亡率升高。用2 a生的针叶饲养松毛虫，其幼虫体重减轻、幼虫死亡率升高，而1 a生油松针叶则表现为相反的结果。说明害虫有趋向取食低龄针叶的可能性。

3 松树诱导抗虫性的特性 3.1 开-关式效应

植物的诱导抗虫性不表现为线性关系，而是一种“开-关”(on-off)式效应(娄永根等，1997; 王海波，1993；Ruohomaki et al., 1992)。植物只有在遭受一定程度的为害才表现出诱导抗虫性，而在一定范围受害程度内，植物所表现的诱导抗虫性强弱基本一致。王燕等(2001)通过对马尾松诱导化学物质变化的时空动态研究发现，受害程度的强弱对马尾松的诱导抗性有一定的影响。当针叶损失在25%时，针叶内产生的化学物质的变化，植株处于警戒状态：当针叶损失50%时针叶内的次生代谢物质的含量增加到最高点，引发松树主生诱导化学防御的能力也最强；当针叶损失75%的马尾松针叶内，次生代谢物质和营养含量与针叶损失25%时差异不大。说明植物的诱导化学防御与受害程度呈“开-关”式效应。

3.2 时间变化

植物受虫害后，能在相对较短的时间内使植物产生诱导抗虫性。这种应激反应是一种时态的变化。因而在时间上产生了植物的快速的诱导抗性和滞后的诱导抗性。如不同受害程度下，马尾松受害后产生的快速诱导抗性，从各试验处理组在处理一个月内取样测定其化学成分的变化来看，受害马尾松针叶内的化学物质(次生代谢物质和营养物质)的含量随时间的变化而不断地波动变化。且有一定的规律性：营养物质在短时期内先降低，后增加再恢复到原来的水平；次生代谢物质(单宁、酚类物质)则先增加后降低，最后也恢复到以前的状态(王燕等，2000)。

松树除具有快速的诱导抗性外，还具有滞后的诱导抗性，松针体内的化学物质变化要很长一段时间才能完全恢复到原来的水平，在这一时期内，如果松毛虫取食为害则其种群将受到影响。李镇宇等以油松当年生针叶作受害与未受害对比试验，王燕等(2000)以虫害、人工剪叶受害和未受害3种外理对各处理间的化学成分变化作了持续3 a的观察，以研究松树的滞后抗性及滞后的时间段。结果表明受害松针体内化学成分含量仍有不同程度的变化，表现在：水溶性总糖，粗脂肪、生物碱含量及总糖/氨基酸比例下降，而单宁、酚类化合物均有大幅度的上升，证明油松对赤松毛虫存在滞后的诱导抗性，而且持续时间至少在半年以上：马尾松受害后，其体内的次生代谢物质含量呈阶段性变化，在处理后含量一直下降，至第2年才有所上升，蛋白质的含量在处理当年一直表现为受害处理小于未受害处理。表明马尾松受害后的诱导抗性也表现为滞后性，且可在植物体中持续1 a以上。

3.3 空间变化

植物的诱导化学防御不仅表现在时间序列上，还具有明显的空间异质性。以马尾松为例，在具有5个轮枝的松树上，对第3轮枝进行人工剪叶50%处理，观察其余各轮枝上针叶化学成分的变化。结果(表 9)显示：当第3轮枝受害后，各轮枝针叶内的次生代谢物质(单宁、酚)含量都有所增加，蛋白质在第1、2轮枝的新叶，第4、5轮枝的老叶上呈现下降变化。说明松针所产生的次生代谢物质的变化是全株性的，而营养物质的变化则是异质性的，且分布不均匀。表现出的化学防御是一个整体的反应。

4 影响松树诱导抗虫性的因子 4.1 松树种类、树龄

不同种类的植物对受害后植物的诱导抗性产生明显的影响，马尾松毛虫取食不同的松树品种如马尾松、湿地松(P.elliottii)和火炬松(P.taeda)，从松毛虫的存活、取食情况、排粪量、茧蛹重、产卵量考虑均表现为马尾松>湿地松>火炬松(侯陶谦，1987)。戈峰等(1997)曾比较了2种松树(马尾松与湿地松)受害后的化学物质的变化，结果表明无论是次生代谢物质，还是营养物质，均表现在马尾松针内被诱导或产生的变化幅度要比在湿地松针内大。

李镇宇等(1999)对小油松1 a生和2 a生针叶化学成分变化作了对比分析，发现2 a生针叶对赤松毛虫具有诱导抗逆性，而1 a生针叶由于受害后失水过多，无足够的能量用于制造抗虫物质，趋向于补充体内营养供其生长，所以1 a生针叶不具滞后的诱导抗性。

4.2 受害部位、方式和程度

戈峰等(1997)首先采用人工模拟剪叶的方式使松树受害，比较自然受害后两者针叶体内的化学物质的变化。经F测验显示没有差异，两种方式都可诱导产生防御物质。因而在实验条件下可以采用人工剪叶的方式来摸拟分析自然界中害虫的为害，同时在生产上也可以人工适当剪去一部分松针，可减轻松毛虫的为害，延缓其暴发时间，对害虫的种群起调控作用。

植物诱导抗虫性的产生与受害程度密切相关。戈峰等(2001)对松树作4个梯度处理，即：松针受害叶量0(未受害)、25%、50%、75%。分析比较针叶中化学物质的变化。结果表明，松针叶内代谢物质(单宁、酚)的含量均以受害50%处理中增加幅度最大，其次为受害75%和25%，但两者差异较小，说明当植物受害后体内开始产生抗性物质，且抗性物质的含量随着受害程度的加深逐渐增多，但当超过一定的受害范围之后，其体内的抗性物质又会减少，抗性因此而减弱。这是因为当植物受害严重后，由于失叶失水过多，影响光合作用的能力，为了自身的生长而不可能再产生这些抗虫物质来抵御虫害。

此外，不同的营养状况、生长态势、林分组成及营林措施也影响松树的诱导抗虫作用(庞正轰，1990；栗子安等，1993；郑汉业等，1993)。营养状况良好的松树，其针叶内β-蒎烯含量明显增多，能吸引马尾松成虫的产卵，但取食这类松针的低龄幼虫死亡率高，赵成华等(1995)发现β-蒎烯对马尾松毛虫雌性触角电生理(EAG)反应，证实β-蒎烯对松毛虫具有引诱作用。李镇宇(1997)测定樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和油松针叶内精油萜烯成分油松针叶比樟子松高出0.94倍，可吸引油松毛虫前去产卵。但幼虫死亡率比樟子松低。此结果与粟子安、郑汉业的报导一致。从世代延续来说，取食高β-蒎烯含量的松针对马尾松种群的增长有不利影响¹⁾。因此在实践上可通过改良林业技术措施，增强树势，以抑制松毛虫种群的增长。

1) 陈雄.松树针叶萜烯类含量与马尾松毛虫生长发育关系的研究.中国科学院动物研究所硕士研究生学位论文，1991

5 结语

植物与昆虫的相互作用关系的研究重点是植物的抗虫化学机制(宋启示，1993)。研究植物的诱导化学防御和滞后的诱导抗性，不仅能在理论上加深对植食性昆虫种群动态机制、昆虫与植物的相互关系、昆虫种间和种内相互作用以及昆虫群落构建机制等的认识，而且还能在实践上从另一个侧面补充和完善害虫综合治理理论(娄永根等，1997)。

我国已对松树的诱导抗虫性进行了一系列的研究，其结果显示，受害后松针内化学物质有较大变化：一些营养物质(糖、氨基酸、蛋白质、脂肪酸等)的含量出现不同程度的降低，而体内的某些次生代谢物质(挥发性的和非挥发性的次生代谢物质)的含量呈上升趋势。用这些松针饲养松毛虫后，将使其发育期延长、死亡率增加、生殖力减弱，从而进一步导致整个种群数量的下降。同时不同的受害部位、方式、程度影响松树的诱导抗虫性，不同的营养状况、生长态势等也是影响松树抗虫性的因素，松树受害后的反应是一种快速的，间断的，被调节的过程，体内化学物质的变化是全株性的，异质的，分布不均匀的。受害的松树不但能产生快速的诱导抗性，而且还能产生滞后的诱导抗性，其中油松的抗虫性可持续半年左右，马尾松的抗虫性可持续1 a以上。因此，作者认为，由于松毛虫的为害，导致树势衰弱，松针内的营养物质显著下降，次生代谢物质明显增加，使得松针不再适合松毛虫的取食嗜好性，即使取食为害也将导致虫体生长不良，必然会引起其种群数量的下降，从而抑制了松毛虫的发生与为害。而且由于其具有滞后的诱导抗性作用，这一作用可以持续一段时间，这一时期内松毛虫的为害会减轻。经1~2 a后，松树体内的化学成分又恢复到原来水平，树体己恢复，便又成了松毛虫侵袭的对象，从而导致松毛虫的周期性暴发。因此，我们认为松针内化学物质的变化是构成松毛虫种周期性暴发的一个重要因子。

植食性昆虫在取食植物的过程中，随植物营养成分含量的减少，对养分的摄入量降低且不可避免地会随着营养的吸收而取食到植物所产生的次生代谢物质，并随之进入体内参与体内的生理代谢活动，影响昆虫正常的生理过程，进而影响植食性昆虫的生长发育和种群世代的延续。但并非所有的诱导抗性都影响植食性昆虫的取食行为，柳树蓝叶甲(Plagiagiodera versicolora)在没有受损伤的柳枝上和已损伤的柳枝上取食量相同(Raupp et al., 1984)；而敏长大蚜(Eulachnus agilis)则更喜欢在受欧松钝喙蚜(Schizolachnus pineti)伤害的欧洲赤松(Pinus sylvestris)针叶上取食(Kidd et al., 1985)。昆虫与植物是协同进化的，植食性昆虫必然存在一套相应的生化机制以适应植物的诱导抗性，在长期的演化过程中，昆虫在生理生化方面产生了一系列的变化，昆虫取食寄主植物后，其体内的解毒酶(核酸酶、羧酸酯酶等)以及保护酶系统(如超氧物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶)的活性等生化指标发生不同的变化；虫体水分、脂肪、还原糖、Vc及碘值等生理指标也发生相应的变动。国内外均有这方面的相关报道。朱麟等(2000)综述了昆虫对植物次生性物质的适应策略。另外国外的研究还表明，植食性昆虫可以用化学信息判断寄主植物的质量(Ikeda et al., 1977；Renwick, 1983)，以选择适宜的植物(Dethier, l982)。国内的研究应着重从植物诱导抗性的生化机制和害虫自身的适应机制以及天敌因素对两者之间的作用。未来的松毛虫管理，应重视森林对松毛虫种群动态的作用，发挥松树体内化学物质对松毛虫种群调控作用的功能。