刀耕火种是云南山区常见的一种原始的耕作方式, 它是热带亚热带森林地区特定历史阶段中形成的一种农业形式(尹绍亭, 1991)。随着人口数量增加, 开垦强度加大, 轮作周期缩短, 刀耕火种会导致大面积的热带森林消失, 大量的物种灭绝或濒临灭绝。烧地时, 地面温度升高, 造成种子库中有生命力的种子数量减少, 直接影响到植被的恢复与重建(唐勇等, 1997; Ewel et al., 1981; Stocker, 1981; Uhl et al., 1981a; 1981b)。

然而, 舞草(Codariocalyx motorius)却能在刀耕火种轮歇地中生长繁茂。作为云南山区一种常见的多年生植物, 它是植被恢复初期的先锋植物, 对水土保持、森林的恢复与重建有积极的作用。长期的演化进程中, 蚂蚁与舞草形成了互惠共生关系:舞草种子上生成了能吸引蚂蚁的油质体, 蚂蚁在搬运取食中使舞草得于传播(张智英等, 2001)。刀耕火种对这些种子有什么影响?蚂蚁的搬运又如何影响火烧地的舞草种子?研究这些问题有助于认识舞草在轮歇地里的发生发展过程, 深化植被演替机制的研究。

作者在野外调查时发现, 在丢荒多年再经火烧后的轮歇地中, 舞草种子当年萌发的幼苗较多, 生长良好。出现这种情况是由于舞草种子本身具有适应火烧的特性, 还是由于蚂蚁将其种子搬运到了蚁巢, 从而避免了火烧对种子的影响?这涉及物种在自然选择压力下的进化策略。为此, 作者进行了不同土壤深度、不同时间火烧处理后种子萌发力的测验。

1 材料与方法 1.1 调查地点

野外调查在西双版纳勐仑植物园和思茅地区景谷县正兴乡铁厂村进行。勐仑植物园地处北纬21°41′, 东经101°25′, 海拔600 m, 年均温21.4℃, 年均降雨量1 557.0mm, 相对湿度86%, 有雨季、旱季之分, 雨季在每年的6-10月, 其余月份为旱季。景谷县正兴乡铁厂村位于北纬23°18′, 东经100°59′, 海拔900~1 500m, 平均气温17~20.6℃, 降雨量1 300 mm, 相对湿度76%。

1.2 火烧处理种子实验

实验在思茅地区景谷县进行。所谓刀耕火种一般是指在旱季11月后进行砍地, 1-2月烧地。烧地时通常20 min便可将易燃的物质如枯枝落叶、茅草、松树枝、栎树枝、竹子等烧完, 烧不完的树枝清理成堆重烧, 一般2 h便可结束。根据蚂蚁丢弃种子的位置, 将成熟饱满的舞草种子分别放置在地表和离地面5、10 cm的地里, 根据刀耕火种的习惯, 将实验火烧时间分别定为5、30、60、90、120 min。分别记录各种深度, 各种火烧时间的种子状况, 并将处理后的种子于室内进行萌发试验。

1.3 种子萌发试验

将火烧处理后的种子及未处理过的种子(对照)各50粒分别放入盛有滤纸的培养皿中, 加蒸馏水保湿, 置于25℃无光的恒温培养箱中进行萌发率测试, 各处理重复3次。每天观察记录当天发芽数, 以芽长达到种子本身长度为发芽标准, 连续5 d无种子萌发, 即结束该处理试验。每天加水保湿。

2 结果与分析 2.1 舞草生物学特性

舞草属豆科, 原生印度, 为喜温植物。国外分布在印度、越南、菲律宾等。在我国, 主要分布于温度较高的一些南方省区, 如云南、贵州、四川、广西、广东、福建、台湾等。在云南, 主要分布在宾川、思茅、景洪、屏边、福贡、镇康等地(吴征镒, 1984)。

舞草在西双版纳地区开花期为9-11月, 结果期为10-12月; 在思茅地区景谷县开花期为8-10月, 结果期为9-11月。舞草种子扁平, 近椭圆形, 深褐色。种皮坚硬, 含蜡质。种脐处附生乳白色油质体, 约占种子重量的3.6%, 易与种子分离。种子长平均3.2 mm, 宽2.2 mm, 千粒重6.985 g。种子成熟掉落后很快便被蚂蚁搬运回巢。

2.2 搬运舞草种子的蚂蚁种类及习性

据野外调查, 在西双版纳地区和思茅地区景谷县共发现12种蚂蚁搬运舞草种子, 它们是:伊大头蚁(Pheidole yeensis)、菱结大头蚁(Pheidole rhombinoda)、圆叶铺道蚁(Tetramorium cyclobium)、布立毛蚁(Paratrechina bourbonica)、长足光结蚁(Anoplolepis gracilipes)、大头蚁(Pheidole sp.)、邻巨首蚁(Pheidologeton affinis), 印度大头蚁(P. indica)、中华大头蚁(P. sinica)、罗氏棒切叶蚁(Rhoptromyrmex wroughtonii)、褐色脊红蚁(Myrmicaria brunnea)、舒尔盘腹蚁(Aphaenoguster schurri)。其中伊大头蚁和邻巨首蚁为两个点共有种。伊大头蚁在搬运舞草种子中起着最重要的作用, 该蚁在地下筑巢, 蚁巢深度可达50 cm, 火烧对其无影响。蚂蚁将舞草种子搬运回巢后仅取食种子上的油质体, 然后将种子丢弃在蚁巢口和离地面5~10 cm蚁巢垃圾堆里。试验表明, 经蚂蚁取食油质体后丢弃的舞草种子, 萌发率与对照相比有明显提高, 萌发所需时间减少(表 1), 其作用与人工去除油质体后提高了种子萌发率类似(表 2)。

2.3 火烧对舞草种子的影响

火烧5 min, 地表的种子大部分被烧焦、变形, 即使少数位于地面凹陷处的种子, 也部分烧焦, 而地下5、10 cm处的种子没有变化。火烧30 min, 地表的种子已全部烧焦、变形, 地下5 cm处, 土壤稍热, 但种子无变化; 地下10 cm处, 土壤和种子均无变化。火烧60 min, 地表的种子已不成形, 地下5 cm处, 土壤热, 种子稍热; 地下10 cm处, 土壤和种子均无变化。火烧90 min, 地表的种子已部分烧成灰, 地下5 cm处, 土壤和种子均热; 地下10 cm处, 土壤种子均稍热。火烧120 min, 地表的种子已全部烧成灰, 地下5 cm处, 土壤和种子均较热; 地下10 cm处, 土壤和种子热。

2.4 火烧对种子萌发力的影响

地表面的舞草种子火烧5 min后, 萌发率为0, 已完全丧失了生活力。包埋在不同深度的种子, 经不同时间火烧处理后种子保持萌发能力(图 1), 萌发所需时间略短(图 2)。

与对照相比, 埋于土壤中的种子经各种时间火烧处理后都显著提高了种子的萌发率。随着火烧时间延长, 萌发率逐渐上升。位于5 cm处的种子经60~120 min火烧处理其萌发时间明显呈减少的趋势, 而位于10 cm处的种子萌发时间则有延长。埋于不同土壤深度的种子萌发率及萌发时间均有明显差异。表现为:离地表 5 cm处的种子其萌发率明显高于10 cm处的种子, 而萌发时间则短于10 cm处的种子。造成这种情况的原因, 可能是因为火烧提高了土壤温度, 也加热了种子, 破坏了种子表面的蜡质层, 从而使种皮易于吸水膨大而萌发。而不同火烧时间使埋在不同深度的种子受热强度不同, 因而萌发率和萌发的时间不同。

3 小结与讨论 3.1 火烧过程对土壤表面的舞草种子影响较大

火烧仅5 min, 土壤表面的种子已完全丧失了生活力。通常刀耕火种火烧的时间都在20~30min, 一些没有烧完的粗枝还要堆起来再烧。由此可见, 土壤表面的种子是无法逃脱被火烧死的命运。但不同火烧时间对土壤5~10 cm处的种子均无不良影响。相反, 随着火烧时间的增加, 反而提高了种子的萌发率。但随着火烧时间的进一步增加, 将可能对种子的存活产生不良影响。只要火烧时间不超过2h, 而且蚂蚁将舞草种子搬运到地下蚁巢处, 便可逃避火烧的影响, 并由此提高萌发率。

3.2 轮歇地舞草种群的快速生长源于土下的种子免于火烧, 蚂蚁的搬运是其关键性原因之一

火烧虽完全毁损了地表的舞草种子, 但对土下5~10 cm层的舞草种子的生长萌发基本上无大的影响, 并带来较高的萌发率和较多的幼苗。在丢荒轮歇地中, 蚂蚁能将舞草种子搬运于土下一定深度, 使其免遭火烧完全毁损, 并能提高其萌发率, 使舞草快速形成次生优势种群, 促进植被恢复。

3.3 蚂蚁与植物的互惠共生是热带亚热带山地农业生态系统植被恢复的重要机制之一

有两类植物易在刀耕火种中存活下来:一类是种子具有坚实的种皮, 抗火烧的能力相对较强, 种子成活的比例较高(唐勇等, 1997); 另一类则是靠蚂蚁搬运扩散种子, 避开了火烧(Berg, 1975; 1983; Bond et al., 1983; Majer, 1982; Milewski et al., 1982; Westoby et al., 1982; Yeaton et al., 1991)。本研究进一步提供了实例。蚂蚁从舞草种子附生物(油质体)获得养分; 舞草种子经蚂蚁搬运于蚁巢, 免遭火烧的完全毁损, 并获得较高的种子萌发率。这是热带亚热带山地刀耕火种地的植被恢复的机制之一。在早期的植被自然恢复中, 蚂蚁与舞草的互惠共生有助于舞草作为先锋植物作用的发挥。