对植物种子进行研究，是植物生殖生态学研究内容之一(祝宁等，1992；祝宁，1994)。植物种子的数量和质量能够反映植物种群数量动态的潜力，种子经成熟、脱落、萌发直至生长发育即由潜在种群转化为现实种群的过程，一方面受环境条件制约，另一方面还受种子数量、质量的影响。光皮桦(Betula luminifera)是广泛分布于石灰岩地区各类荒山迹地上的主要速生树种之一，耐干旱瘠薄，亦是最初在各类迹地上恢复的天然次生林中主要组成树种，花期3月上旬至4月上旬，果4月中旬至下旬成熟，结实量大，种子更新能力强。本文通过光皮桦种子质量的研究，旨在揭示其种群生殖对策、天然更新、数量动态以及在石灰岩山地植被自然恢复过程中的作用。

1 材料与方法 1.1 研究地点

研究工作在国家九五科技攻关项目“乌江流域岩溶宜林石质山地植被自然恢复和人工造林技术研究”试验区内进行。位于贵州省修文县长冲村境内，24°48′N，106°32′E。自然条件概况见文献(祝小科，1997)。

1.2 种子取样

在光皮桦种子成熟脱落高峰期，选择不同生境及年龄的标准木，分别在树冠上、中，下部各选取结实标准枝2枝，收集其上果序，并分别果序上，中，下部，采集成熟种子样品，共选择标准木9株。另选择2株受光充分的标准木，于种子成熟开始脱落时至脱落完为止，每日采集树冠中部4个果序，取其种子样品测定种子成熟脱落时期发芽率的变化。种子样品采集时间为1997年4月5日。

1.3 种子质量测定

(1) 种子千粒重  分别对不同生境，年龄、树冠部位和果序部位采集的种子样品，用林木种子品质检验常规方法测定。(2)种子发芽率与生命力  按常规林木种子试验方法，测定种子成熟脱落时期每日采集的种子发芽率。另在种子脱落高峰期将各标准木不同树冠部位采集的种子样品充分搅拌后，在室温风干状态下贮藏，分别不同贮藏时间测定种子发芽率。

根据各次发芽试验数据，计算下列指标表示种子生命力(陶嘉龄等，1991)：①发芽系数(CG)：

式中，A为逐日发芽量，t为与A相应天数；②峰值(PV)：

式中，G_pt为达到高峰日时的发芽量，D_pt为达到高峰值的天数；③日平均发芽率(MDG)：

式中，G_s及G_d分别为总发芽率与总发芽天数；④发芽值(GV)：

上述各指标与种子生命力成正相关。

2 结果与分析 2.1 种子千粒重

根据测定结果(表 1)可看出，5 a生光皮桦植株种子千粒重较小，与7~15 a生的差异显著，后者间差异不显著.光皮桦始实年龄为5 a，时值营养生长为主时期，因而，结实量及种子养分累积较少，千粒重小。随年龄增长，植株体内养分积累逐渐增多，开花结实能力逐步增强，种子的营养物质积累及饱满度亦随之增加，种子千粒重将增大。不同生境中同龄光皮桦种子千粒重为采矿迹地>弃耕地>林分生境，且前者与后二者间差异显著(表 2)，光皮桦为阳性树种，光照、温度条件的好坏对其开花结实及种子质量影响较大。采矿迹地为铝土矿废弃地，虽然土壤石砾含量高、干燥且多为母质土，但由于光照充足，温度较高，利于光皮桦枝条生长发育及结实，因而种子千粒重较大。而弃耕地和林分生境虽土壤条件较好，但林木密度较大，光照、温度相对较低，使光皮桦枝条生长发育受影响，导致结实种子千粒重较小，二者间种子千粒重的差异也较小。由表 3看出，3种生境中光皮桦不同树冠部位种子千粒重均存在一定差异，其中以林分生境中的差异最为显著。采矿迹地中为树冠中部>树冠下部>树冠上部。弃耕地和林分生境则为树冠上部>树冠中部>树冠下部，由上至下递减。这与采矿迹地样木树冠上、中、下部受光较均匀，而弃耕地、林分生境中样木以树冠上部枝条受光充足有关。由表 4看出，3种生境中光皮桦不同果序部位种子千粒重均以果序中部>果序下部>果序上部。表明光皮桦果序上的种子形成、发育过程中，营养物质的累积与分配存在差异。

2.2 种子发芽率、寿命及生命力

(1) 不同时期脱落的种子发芽率的变化  据调查，光皮桦种子成熟后脱落始于4月底至5月中旬，约15 a左右，种子成热脱落时期可分为脱落前期(4月28日—5月3日)、高峰期(5月4日—5月9日)和末期(5月10日—5月14日)3个阶段，在前期和高峰期脱落的种子数量最多。

由表 5可看出，在种子成熟脱落的前期、高峰期和末期，两株样木种子的平均发芽率分别为58.5%、69.0%、49.2%和57.8%、65.3%、55.0%。即在种子成熟脱落的前期和高峰期，种子发芽率均较高，其中高峰期最高达78.0%，末期种子发芽率有所下降，最低为14.0%。表明在前期和高峰期脱落的种子对光皮桦潜在种群转化为现实种群的作用大。

(2) 同批成熟种子发芽率及生命力随时间的变化  于种子脱落高峰期采集光皮桦成熟种子，在室温风干状态下贮藏，其发芽率与表征种子生命力的指标随贮藏时间变化的结果见图 1、2。

从图 1可看出：光皮桦不同年龄种批在风干状态下贮藏，30 d以后，种子发芽率开始迅速下降；150 d时，种子几乎完全丧失发芽能力，此时种子发芽率极低，仅为0~8.00%。4个表征种子生命力的指标随时间的变化趋势，基本与发芽率的变化相一致。该实验结果表明，8~15 a生光皮桦的成熟种子脱离母株后，只要在适宜的温、湿度条件下即可快速萌发，不具休眠性，且光皮桦种子属于短寿命类种子。

种子寿命一般指整个种子群体(种子批)的生命力已显著衰退，而其中半数已完全丧失发芽能力所经历的时间。由图 1看出，8~15 a生光皮桦种子寿命为32~37 d。

光皮桦的种子随贮藏时间延长，其种子生命力呈下降趋势(图 2)。从发芽率及各生命力指标随时间的变异系数可看出，年龄愈大的植株，其种子生命力下降的程度愈大。例如8 a生光皮桦的种子生命力指标随时间的变异系数为29.88%~93.66%，而15 a生的则为53.49%~125.89%。

诚然，种子生命力大小主要受制于遗传特性，但也受种子在结实、成熟过程中环境因素的影响。不同生境中光皮桦种子生命力随时间变化的测定结果见表 6。总体上看，不同贮藏时间的种子发芽率及生命力均以采矿迹地最大，其次为林分生境和弃耕地。3种生境中的光皮桦种子生命力指标随种子贮藏时间的延长，也呈下降趋势。其中，林分生境中光皮桦种子生命力随时间的变化程度最大，变异系数为42.19%~107.39%。其次是弃耕地为19.75%~99.57%。采矿迹地相对最小为31.55%~86.79%。

上述结果说明，光皮桦种子寿命短，其种群的天然更新主要是通过种子成热脱落后，在短期内萌发成苗而完成。即光皮桦具有利用其种子快速发芽的特点，以尽早较其它植物种群之前占据有利的生存空间，扩大其种群数量。这也是光皮桦长期适应不稳定生境及激烈的生存竞争而形成的一种生殖对策。

3 结论

光皮桦种子千粒重受年龄、生境、树冠部位和果序部位的影响.种子千粒重的空间分布在采矿迹地以树冠中部最大，其次为树冠下部和树冠上部，弃耕地和林分生境中以树冠上部最大，其次为树冠中部和树冠下部。不同果序部位的种子千粒重以果序中部最大，其次为果序下部和果序上部。光皮桦种子成熟脱落前期和高峰期的种子发芽率均较高，末期有所下降。光皮桦种子为短寿命类种子，不休眠，具快速发芽的特点，8~15 a生光皮桦的种子寿命为32~37 d。光皮桦种子随贮藏时间延长，其生命力呈下降趋势。种子在室温风干状态下贮藏，发芽率在10 d左右较高，30 d以后开始迅速下降，150 d时种子几乎完全丧失发芽能力。不同年龄和生境中，光皮桦种子发芽率大小及其随时间的变化存在较大差异。光皮桦开花、结实及种子成熟时间早，结实量大，成熟种子在适宜温、湿度条件下即快速萌发，实现由潜在种群转化为现实种群，是其长期适应不稳定生境及在激烈的生存竞争中形成的生殖对策。