香椿(Toona sinensis)为楝科香椿属植物，以嫩梢嫩叶作为蔬菜供食用，是我国特有的传统木本蔬菜(杨寅桂等，1996)，在我国温带和亚热带地区有着悠久的栽培历史和食用历史。香椿嫩芽叶中富含蛋白质、磷、铁、胡萝卜素、硫胺素(曾再新，2002)，营养丰富，香气浓郁，风味鲜美，深受人们的喜爱。香椿嫩叶中还含有黄酮、萜类、蒽醌、皂甙、生物碱等多种药用成分，具有抗菌、消炎、解热、祛痰、双向调节血糖、活血化瘀、抗肿瘤等药用功效(陈铁山等，2000)。香椿是一种药食两用的功能性森林蔬菜，因此被称为“绿色保健菜”。近年来，菜用香椿保护地栽培发展迅速，通过采用各种人工措施使香椿芽提早萌发，提早上市。香椿内源激素在休眠至萌发过程中变化规律的揭示将为制订人工提早萌芽的有效措施提供参考依据。

1 试验材料和方法 1.1 试验地点和材料

试验于2000年12月至2001年2月在华中农业大学园艺林学学院实验基地进行。土壤为黄棕壤，pH值6.5，年均温16.5℃。品种为湖北陨西县的地方优良品种红香椿，选用无性繁殖的2 a生苗木，苗高1.5 m，按15 cm×15 cm的株行距定植于塑料大棚内。11月中旬落叶，12月中旬盖塑料薄膜，自然日光加温，白天12~18℃，2月20日开始发芽。比不盖塑料薄膜的提早20 d发芽。分析采样时，休眠期采顶芽，发芽后采顶端3 cm长嫩芽叶为试材。

1.2 内源激素的提取及测定

内源GA_1/3(赤霉酸)、ABA(脱落酸)、iPA(异戊烯基腺苷)的含量测定采用酶联免疫吸附测定法(丁静，1979；李宗霆等，1996), ELISA试剂盒由中国农业大学提供。完全落叶后到萌发期间每隔7 d切取一次顶芽作测试材料，放－20℃冰箱保存。第1次采芽时间为2000年12月10日。取l g鲜样，加80%的甲醇2 mL及1 mmol·L^-1的BHT(二叔丁基对甲苯酚)和少量的PVP(乙烯吡咯烷酮)，在冰浴上研磨成匀浆后，置4℃下提取4 h，4 000 r·min^-1离心15 min，取上清液，残渣置4℃下再提取1 h，用同样速度离心，合并上清液并记录体积。上清液用C18胶柱去除色素，然后在40~45℃水浴下用N₂气吹干，定容至1.5 mL。用DG3022酶标仪测490 nm处吸收值，以测定香椿芽中GA_1/3、iPA、ABA的含量。所有测定均重复3次。

1.3 碳水化合物含量的测定

休眠至萌发期间每隔7 d取一次芽, 作为测定碳水化合物含量的材料，所有测定均重复3次。按胡桂娟等(1980)的方法测定淀粉含量，用0.5%KI-I₂溶液显色，测定620 nm下的光密度。由淀粉标准曲线计算样品中淀粉含量。

2 结果与分析 2.1 香椿休眠萌发期间芽内源激素含量的变化

香椿休眠萌发期间芽内源激素含量的变化见图 1。香椿落叶后休眠芽内的GA_1/3含量开始下降，落叶后第21天降至最低，落叶后第21天至第35天，休眠芽内的GA_1/3含量迅速升高，而后第35天至49天继续缓慢升高至芽萌发(图 1-a)。GA_1/3含量最低时的第21天，正值ABA含量的最高点。香椿落叶后休眠芽内的iPA含量急剧降低，到落叶后的第28天时出现最低，第28天过后至第49天又快速升高(图 1-b)。此时的iPA含量与GA_1/3含量变化趋势相同，与ABA含量变化趋势正好相反，互为负相关。图 1-c所示，落叶后第21天休眠芽内ABA含量最高，此时的GA_1/3含量为最低，第21天至49天芽内的ABA含量持续下降，至萌发时ABA降至最低。

香椿的休眠受GA_1/3、ABA和iPA等激素含量变化的影响，与此同时，激素之间的平衡关系也对香椿休眠的调控发挥重要的作用，图 1-d表明，芽内的GA_1/3/ABA比值和iPA/ABA比值在香椿休眠至萌发的过程中，动态变化趋势表现为先降低而后升高。

2.2 香椿芽中碳水化合物含量变化

香椿芽中碳水化合物含量变化见图 2。12月10日至1月7日期间，芽中可溶性糖和淀粉含量变化不大，淀粉含量高于可溶性糖含量，此时正好处于休眠的前半期，自1月7日始，淀粉含量开始急剧下降，可溶性糖含量则上升，并且1月7日之前可溶性糖含量由明显低于淀粉含量转为明显高于淀粉含量，这时变化幅度较大，淀粉含量由干重91.0 mg·g^-1迅速下降至30.0 mg·g^-1，而可溶性糖含量由干重68.0 mg·g^-1迅速升高至95.0 mg·g^-1。这些变化标志着自然休眠的解除(张传林等，1997；潘瑞炽，1982)，物候观测和温度变化(图 3)的结果与此一致。表明进入休眠后期，芽内淀粉迅速水解转化为可溶性糖以满足即将到来的萌芽生长对营养物质消耗的需要。

3 结论与讨论

香椿芽休眠至萌发期间其内源激素和碳水化合物发生了显著变化，其ABA含量先升高，而后降低，至萌发时含量降至最低，GA和iPA含量先降低而后升高，GA_1/3/ABA的比值和iPA/ABA的比值先降低而后升高。当GA_1/3含量和iPA含量降至最低时正值ABA含量的高峰期，当休眠结束临近萌芽时，促进休眠的ABA降至最低，而此时促进生长的GA_1/3和iPA的含量又急剧升高，这一现象说明它们二者之间相互具有拮抗作用，表明香椿内源激素含量变化以及激素的平衡状态与香椿的休眠密切相关(葛会波等，1998；潘瑞炽，1982；Anne，1999；Leslie et al., 1987)。在休眠至萌发的过程中，香椿芽内的各种激素发生着复杂的变化，休眠初期ABA在含量上占优势，促进了香椿的休眠，此时的GA_1/3和iPA的含量大幅降低，在休眠后期GA_1/3和iPA的含量升高，ABA迅速降解使香椿由休眠向萌发方向转变，香椿的休眠就开始解除。在休眠至萌发的过程中，植株体内的营养物质也随之发生转变，碳水化合物先是以贮藏态的淀粉为主，休眠结束时，淀粉迅速降解，贮藏态的淀粉水解转化为可溶性糖，可溶性糖含量迅速上升，以满足萌芽对养分消耗的需要。

芽休眠及休眠解除是一个十分复杂的生理现象，内源激素的变化及其相互间的平衡关系是控制休眠的内因，环境因素是不可缺少的外因条件(江泽平，1995)。通过塑料大棚自然保温栽培香椿，在武汉地区的气候条件下可以使香椿萌芽比露天栽培提早20 d。选择适当的外源激素处理，提高香椿休眠芽生长素的含量，以提早发芽，达到提早上市的目的。笔者尚在进行激素处理配方筛选的研究。