西伯利亚红松(Pinus sibirica)是寒温性针叶林林带的主要成林树种，主要分布于俄罗斯西伯利亚地区(Таланцев，1981)，我国大兴安岭有少量分布(赵光仪等，1991)。西伯利亚红松是建筑、家具、乐器、铅笔工业制造的上等原材料，还是采脂树种，而且其种子为上等食用坚果，具有很高营养价值。1992年以来，在我国大兴安岭一些地区进行了引种试验，实践证明西伯利亚红松在我国大兴安岭及其它高寒地区引种前景十分广阔(韩桂杰等，1999；贺恩等，1999)，该项研究已被列入国家“948”引进项目。近几年来，由于试验规模不断扩大，随之对繁殖材料的需求日益增加。由于该种种子属于中、深度休眠类型，种子萌发前，需进行层积处理，而层积时间、萌发特性方面的资料和经验还很少。因此，需要进行全面而深入的研究以助于在短期内了解和掌握西伯利亚红松种子育苗和无性繁殖的方法。由于西伯利亚红松与我国分布的红松(P. koraiensis)近缘，其生物学、生态学特性与红松有许多相似之处。因此，我们对这2个种的种子形态、构造、休眠、萌发等特性进行了比较研究，旨在为大批量造林育苗，保障引种试验顺利进行提供科学依据。

1 材料和方法 1.1 材料来源

所用西伯利亚红松种子为1998年购自俄罗斯西伯利亚赤塔地区及阿巴坎地区的成熟种子；红松种子采自黑龙江省五营。

1.2 研究方法

种子指标的测定种子大小：随机选取西伯利亚红松干种子40粒，分别测量并记录其长度、宽度，2个重复，然后取其平均值。种子千粒重：采用百粒法测定。随机抽取8组种子，每组100粒，称重，取其平均值。种子各部分重量：随机取干藏种子30粒，将其外种皮、内种皮、胚、胚乳各部分分离，并分别称重，2个重复，取其平均值。

种皮解剖构造的显微特性随机选取几粒正常大小的西伯利亚红松和红松种子，用钳子将种皮夹开，选取自然断面完好的碎种皮若干块；将种子外表皮层用解剖针轻轻剥离后，选取内面；将上述材料分别经离子溅射、镀膜处理后，用扫描电子显微镜(KYKY-1000B型)分别对外种皮的内、外表面、种皮的自然横断面进行扫描并拍照。

2 结果与分析 2.1 种子若干形态指标

种子形态指标主要包括种子千粒重、种子各部分的重量(外种皮、内种皮、胚、胚乳)及各部分与种子总重量的比值、种子大小及其长宽比、外种皮厚度等。测定结果见表 1和表 2。

从形态上看，西伯利亚红松种子形状为近卵圆形，种子的最宽处在种子的中上部。红松种子多为倒三角形，或长卵圆形，种子的最宽处多在种子的上部；西伯利亚红松种子的长宽比小于红松。

由表 1可见，西伯利亚红松的千粒重及种子大小都小于红松。所测西伯利亚红松种子的千粒重分别为红松种子千粒重的39.9%和48.5%，但西伯利亚红松种子外种皮的重量相对轻，分别占整个种子重量的54.0%和52.5%，而其种仁的重量则相对较重，分别为种子重量的46.0%和47.5%。红松种子外种皮重量占种子重量的61.7%，种仁重量仅占种子重量的38.3%。可见西伯利亚红松外种皮在种子中所占的比例比红松低，而出仁率较红松高。

对2种红松种子各部分(外种皮、内种皮、胚、胚乳)的重量测定结果见表 2。相对于红松来讲，西伯利亚红松种子的胚乳在种子中所占的比例较大，占种子重量的43.7%(阿巴坎)和44.9%(赤塔)，红松胚乳占种子重量的35.6%；西伯利亚红松种胚的重量与种子的重量比分别为1.2%和1.4%，与红松(1.4%)无明显差别。

2.2 2种红松种子外种皮解剖构造的显微特性

由西伯利亚红松和红松种子外种皮显微结构观察(图版Ⅰ)，可见两树种革质坚硬的外种皮的特征(表 3)。

由图版Ⅰ-1可见，在扫描电镜下，红松的外种皮横断面可明显分为5层。从外到内依次为外表皮层(外种皮层)(ex)、表皮层(中种皮表皮层)(ep)、密集石细胞层(de)、栅栏层(pa)和内表皮层(in)。西伯利亚红松外种皮分层相对较简单，共分为4层，从外到内依次为外表皮层(外种皮层)、表皮层(中种皮表皮层)、栅栏层和内表皮层。图版Ⅰ-2中为后3个层次结构，外表皮层已脱落。

从种皮断面各层结构及细胞形态上看，红松外种皮总厚度约为1 200~1 300 μm。红松的外表皮层较厚，厚度为80~110 μm(图版Ⅰ-1，3)。外表皮层细胞均呈残破、干瘪的状态(图版Ⅱ-5)(ex)，但外表皮层内面的薄壁细胞很完整(图版Ⅱ-1)；表皮层厚度为80~135 μm，由排列紧密的近砖形细胞组成(图版Ⅰ-1，3)，可见完整的细胞壁；密集石细胞层厚度约400~430 μm，可见明显加厚的石细胞壁。细胞截面为六面体形(图版Ⅰ-1，3)。在这层密集细胞的下面，为石细胞排列相对疏松的栅栏层，厚度为530~560 μm，也许是细胞壁相对较薄，或排列相对疏松的缘故，在这一层只能看到断续、残破的细胞壁，完整的细胞已很少见(图版Ⅰ-1)。在栅栏层的下面，就是内表皮层。厚度约为30~40 μm，在扫描电镜下观察，这是由1~2层不规则的薄壁细胞组成的(图版Ⅰ-1，图版Ⅱ-3)。

西伯利亚红松种子外种皮的横断面相对较薄，厚度约为400 μm。外表皮层厚度约为30 μm，由1~3层薄壁细胞构成，外表皮层的外表层细胞呈残缺不全状，而内表层细胞很完整，细胞为不规则形(图版Ⅱ-2)；表皮层厚度约为20 μm，由1~2层不规则薄壁细胞构成，其细胞比外表皮层内面的细胞小；栅栏层由厚壁的石细胞构成，细胞壁的厚度比红松的稍薄，但体积比红松的稍大，可清晰地看见细胞腔内的辐射状纹孔沟(图版Ⅰ-2，4)；栅栏层下面是内表皮层，也是由1~2层排列疏松、比较均匀的、不规则的薄壁细胞构成。细胞大小与红松的略相等(图版Ⅱ-4)。

以上观察结果表明，西伯利亚红松种皮对透气性的阻碍与机械阻碍度较大，但其程度显然低于红松。

3 结论与讨论 3.1 西伯利亚红松种皮的保护能力不如红松

严格地说，本文所说的红松和西伯利亚红松的外种皮，是外种皮和中种皮的复合体。从种皮发育来看，外种皮只是包裹在中种皮外面的几层薄壁细胞，种子成熟时，只剩下细胞残迹存在(中国科学院植物研究所，1978)。而由坚硬石细胞构成的中种皮是广义上的红松外种皮的主体。因此，通常所说的外种皮实际上主要是中种皮部分。为了理解上的方便，本文还将其称为外种皮。

从种皮的功能上来讲，外种皮具有保护功能，其厚度决定着保护能力的大小。在一定条件下，种皮越厚，其保护种子度过不利环境的能力也越强。反之，这种能力就越弱。电镜观察可见石细胞广泛地分布在这2种红松的外种皮中。这些细胞有厚的次生壁，强烈木质化，有无数普通的纹孔。种子成熟时，种皮变硬，这往往是因为表皮层和表皮下层的几层石细胞发育出了次生壁的缘故(陶嘉玲等，1991)。西伯利亚红松的种皮厚度约为红松的2/3。而且，红松外种皮断面的石细胞层多于西伯利亚红松。因此，西伯利亚红松种皮的保护能力不如红松。

3.2 2种红松外种皮均具有机械阻力

种皮的构造与休眠有直接关系，种皮厚度又是影响种子休眠、萌发的因素之一。有些植物的休眠就是由于种皮的不透水、不透气或机械阻力形成的。有关红松种皮厚度与种子休眠的关系已有一些报道。李正理等(1962)认为，红松坚硬的外种皮导致休眠，谭志一等(1983)、赖力等(1989)认为，红松种子休眠的主要原因是坚硬的外种皮的机械和透气性障碍。王文章等(1986)对红松休眠的研究则认为，外种皮的机械阻力和透气性不是红松休眠的主要原因。本研究从扫描电镜观察的结果表明西伯利亚红松与红松的外种皮均具有机械阻力，但不是种子休眠的主要原因，其具体结果将另行报道。