文章信息
- 顾万春, 孙翠玲, 兰彦平.
- Gu Wanchun, Sun Cuiling, Lan Yanping.
- 世界皂荚(属)的研究与开发利用
- RESEARCH ADVANCES AND UTILIZATION DEVELOPMENT OF GLEDITSIA SINENSIS IN WORLD
- 林业科学, 2003, 39(4): 118-126.
- Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(4): 118-126.
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文章历史
- 收稿日期:2002-01-08
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作者相关文章
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091
2. Institute of Forest ecology, Environment and Protection, CAF Beijing 100091
皂荚属(Gleditsia Linn.)系豆科苏木亚科,约12种,分布于亚洲、美洲、热带非洲。中国原产8种,引进1种。其中,中国皂荚(G. sinensis Lam.)是我国分布最广泛的特有种,北起河北、山西,南达福建、广东、广西,西至陕西、宁夏、甘肃、四川、贵州、云南,东及山东、江苏、浙江等省(区),分布与栽培覆盖区约占国土面积的50%。中国皂荚在我国虽然分布很广,但长期以来,由于人为采伐利用和自生自灭过程,在我国境内现已找不到完整的天然群体,仅保留残次疏林、家系(丛、簇)或散生木,群体处于濒危状态。引进的一种是三刺皂荚(也称美国皂荚,G.triacanthos Lam.),是国外利用最广,研究最为深入的一种。基于皂荚(属)的生物学特性、优良的林学价值和作为绿色产业化原料的开发利用前景,特将国内外研究与发展作一综述。
1 皂荚(属)的国内外研究现状欧美国家的皂荚(属)研究可以追溯到20世纪40年代,70年代以来进入了系统研究并取得长足发展。国外皂荚属研究涉及范围广而且系统,研究最多的是三刺皂荚,其次为日本皂荚(G. japonica Mig.)。研究内容包括种群分布、种源试验(Schnabel et al., 1990a)、种内群体及个体的遗传结构(Huh et al., 1999)、荚和种子遗传变异(Willson et al., 1990)、实生与无性系繁殖技术(Maksimenko et al., 1997, Basbaa et al., 1995)、水热因子生理研究(Zhao et al., 1992;Roberts et al., 1994;Graves, 1991;1994;Gold et al., 1993)、育苗和造林技术(Calkins et al., 1996)、城市景观林技术(Churack et al., 1994)、荚和种子的生化分析利用(Hauad, 1998)、生物活性物质产品化(Zhang et al., 1999;Park et al., 1996)、DNA分子技术等(Wake et al., 1995)。研究认为皂荚(属)有高度适应性,适应极端气候条件,生长快速,结实好,具固氮性能,是高价值的生态经济型树种。其中,遗传学研究为种质评价与利用提供了重要的依据。例如,对三刺皂荚分布区内9个群体异型同功酶和遗传结构进行了研究,认为群体内遗传多样性(HE=0.198)高于群体间遗传多样性,但群体间存在显著差异(GST=0.059);群体内龄级间差异很小,群体内亚群体(小群)的遗传多样性表现特殊,空间亚群体结构的遗传变异较大,认为幼株间空间亚结构能力是家系集团存在的体现(Schnabel et al., 1990a);对家系的研究表明,三刺皂荚34个自由授粉家系的等位基因、自交率、固定指数和遗传相关存在差异。家系平均遗传相关系数0.36(0.29~0.55),高于理论上半同胞家系的0.25, 低于全同胞家系的0.50。从而证明三刺皂荚群居母子树木的遗传一致性高,家系间遗传分化较大(Surles et al., 1990)。美国与加拿大联合用同功酶分析Moran指数评价后指出,三刺皂荚遗传结构差异高于针叶树,达中等水平(Geburek, 1993)。在比较三刺皂荚50个“地方丛”后发现,其遗传结构地方性很强,聚丛(多株)表现出1个以上基因型(Schnabel et al., 1990b)。日本皂荚的高丽变种(Gleditsia japonica var. koraiensis)在韩国境内的12个天然林,1995—1996年采种,用凝胶电泳技术分析基因多样性与遗传结构的结果是,基因多样性为0.247(Huh et al., 1999)。在对三刺皂荚核DNA含量种内变异的研究后认为,三刺皂荚可以生长在较广泛的土壤和气候条件下,耐干旱,并在耐低温和耐盐碱方面有很大变异性,随胁迫程度加重,22个不同群体的鲜叶核DNA含量平均为(1.71±0.02)pgDNA,群体间DNA含量变化不显著(Wake et al., 1995),表明三刺皂荚在增加或减少核DNA含量方面的演化变异不明显。通过对6-磷酸葡糖脱氢酶(6-Pgd2)同功酶的测定发现,在缺乏异型性染色体的偏雌雄异株三刺皂荚中,同功酶位点基因型是性别的一个准确预测因子:a/a基因型与偏雌表现型相关,a/A和A/A基因型与偏雄表现型相关;a/A基因型表现为雌性的很少。从而认为,偏雄性是雌性不育等位基因占优势的纯合体或杂合体,而偏雌性是隐性等位基因的纯合体(Schnabel et al., 1990b)。
国内对皂荚(属)的研究材料主要涉及到该属中的中国皂荚、野皂荚(G. microphylla Gordon ex Y.T.Lee)、绒毛皂荚(G. vestita chun ex How)、山皂荚(G. melanacantha Tang et Wang)等,研究内容包括皂荚属植物的经济利用与药用价值(刘玺珍等,1994;林培权,1994;李传哲,1992;沈新立等,1999;侯肖正,1999)、刺、皂、种子化学成份分析(万亚坤等,2001;李万华等,1999)、皂荚刺的显微特征(刘瑞贵等,1996)、育苗及栽培技术(毕胜等,1994;范玉田等,1999;顾明礼,1992)、种子特性研究(徐本美等,1996)、生物活性物质分析利用(刘美正等,1997;陈道峰等,1995)、对环境的协调作用(刘启慎等,1994;刘荣坤等,1992)等。近10年来,南京野生植物研究所和中国林业科学研究院林业研究所等单位研究表明,皂荚种实作为工业原料用途广泛,其中植物胶(瓜尔胶)将成为重要的战略原料资源。有关引种方面的研究也有报道,如在黑龙江省哈尔滨地区、宁夏银川市郊中国皂荚均引种成功。郑州市在黄河游览区植物园也进行了引种试验。采用当地分布广泛的野皂荚做砧木,进行绒毛皂荚嫁接引种,长势与原分布区相同(任金保等,1997)。
顾万春等历时10余年,以中国北部、西部半干旱地区的皂荚为研究重点,通过对产区种质资源的勘察、野外调查、定位测定、田间试验和内业分析,搞清了中国皂荚在我国北方残次分布现状,收集保存了6省(市)皂荚的人工聚群/家系/个体的种质材料共468份。经测定评价和选择,选育出4个优良产地(种源),对以家系为单元的优异种质进行评价利用,选育出4个优良地方品种,发现了2个植物胶具有特殊利用价值的优异种质。同时,对中国皂荚黄河以北地区6省市8个种源进行试验,抽样家系32个,共测定了11个性状。经过方差分析和遗传相关分析,种源间与家系间在生长量、结实量等方面差异均极显著。种源与家系,结实量遗传力分别为0.465和0.672。结实量选择增益分别为24.2%与26.8%;生长量遗传力分别为0.489和0.594,选择增益分别为14.1%与18.6%。研究认为,皂荚的结实与生长性状遗传力均高,亲子之间遗传相关密切,可以在优良地方品种基础上选育出综合性状优异的品种(顾万春等,2001)。
2 皂荚(属)的生物学特性及林学特性 2.1 生物学特性皂荚(属)为深根性树种,在平原丘陵地区,太行山、桐柏山、大别山、秦岭及伏牛山都有野生。垂直分布多在1 000 m以下,四川中部可达1 600 m。皂荚(属)适应性强,抗旱节水,病虫害少,喜土层肥沃深厚的地方,在年降水量300 mm左右的石质山地也能正常生长结实,轻盐碱地上也能长成大树。其寿命和结实期都很长,大致可划分为幼年期、初果期、盛果期、衰果期和枯老期5个阶段。
幼年期:从幼苗到幼树第1次开花结果,约经7~12 a。嫁接繁殖的5~8 a。
初果期:从第1次开花结果到结果盛期以前,这一阶段约经5~10 a。
盛果期:这一阶段可延续50~200 a,有大小年之分。此期胸径生长趋于平缓。
衰果期:这一阶段可延续100~300 a。秦岭、沂蒙山、关帝山等有300 a左右结实的大树。
枯老期:树势衰退,生长极慢,或停止生长,呈现出衰老死亡的特征。
2.2 皂荚(属)的林学特性皂荚(属)具有的优良的林学特性,是纯林、混交林优良种质材料,资源环境建设的价值高,开发利用潜力大。尤其在西部大开发、退耕还林、天然林保护工程等建设中,将是一种不可多得的生态经济型树种,是极具开发利用潜力的绿色产业原料资源。皂荚(属)具有以下的主要林学特性:
2.2.1 抗旱节水性Geyer(1993)在16个生态条件各异的试验点上,调查环境因子对美国中部大平原6个木本植物生物量的影响,结果表明,三刺皂荚和西伯利亚榆(Ulmus pumilia L.)在第3 a生物量为3~4 t·hm-2,且在半干旱或缺水地方表现尤好。Tilstone等(1998)实验确认三刺皂荚是退化的地中海半干旱滩地的速生树种。采用模糊数学方法,对8种低山石灰岩区主要植被的水保功能进行综合评测后发现,野皂荚的保水功能优于毛黄栌(Cotinus coggygria Scop.)、山合欢(Albizia macrophylla Bge.)、荆条(Vitex negundo Linn.)、酸枣(Zizyphus jujuba Mill.)。Robert等(1994)在研究三刺皂荚等5个种对水分的相对需求规律时发现,三刺皂荚与山楂(Crategus phaenopyrum)的相对水分需求值比糖槭(Acer rubrum)、白蜡树(Fraxinus pennsylvanica)低,用索恩韦特公式估算实际水分消耗率与蒸发量呈良好相关,从而也佐证了三刺皂荚对水分敏感性低,是抗旱节水型优良树种。巴西、阿根廷引进三刺皂荚后发现其表现优于金合欢(Acacia caven),在冲积地的疏林或灌木丛表现出抗旱和高度稳定性(Iorio et al., 1995)。
2.2.2 对极端温度的耐性三刺皂荚是较耐热的树种。继Graves等(1991)提出三刺皂荚是在根际温度大于32℃时,仍能维持生长的唯一温带树种后,Graves(1994)采用根际温度控制系统(Graves et al., 1987),以三刺皂荚与糖槭为试材进行试验,结果表明,三刺皂荚根际临界温度是34℃。此时,根冠干物质积累、根冠生物量、叶面积、水分吸收、蒸腾速率与在24℃时无明显差异,大于34℃会引起幼叶失绿和生长下降(Graves et al., 1993)。同时,皂荚具有耐寒性。姚永胜(1998)报道,中国皂荚在宁夏银川市郊引种成功,未发生冻害。将山皂荚引种到黑龙江省哈尔滨地区种植,15 a后树高10 m,胸径20 cm,并且能正常开花结实(曹玉峰等,1992)。三刺皂荚、糖槭、白蜡等树种在美国明尼苏达对冻害(低温)有较强适应性(Calkins et al., 1996)。
2.2.3 固氮性并非所有的豆科植物都能结瘤固氮,特别是苏木亚科的树种,绝大多数不结瘤(Allen et al., 1981; Han et al., 1990)。韩素芬等(1992)用不结瘤的苏木亚科树种山皂荚胚轴和子叶的组织培养形成的愈伤组织,接种刺槐根瘤菌后,4个重复均一致地出现了乙烯峰,表现有固氮酶活性。另外,若用2,4-D处理,只要浓度适宜,无论是否接种根瘤菌,都能诱发根系形成瘤状结构(周湘泉等,1984)。这些瘤状物的形成可能是由于侧根或主根在生长过程中,受2,4-D刺激后,细胞分裂区的细胞大量分裂,使之膨大,而根系伸长受到抑制,从而造成根的畸形生长所致。
2.2.4 抗病虫性Santamour等(1993)在比较三刺皂荚等17个风景树种对根癌线虫病的抗性时发现,三刺皂荚对所有供试线虫均表现出显著的抗性。中国皂荚的乙醇提取物对松毛虫有抑食作用,且不具有毒性(赵博光,1994)。
另外,中国皂荚、三刺皂荚还表现出一定程度的耐盐性(Zhao et al., 1992; 姚永胜等,1998)和耐修剪性(Churack et al., 1994)。
3 皂荚(属)生物资源的开发利用价值 3.1 皂荚(属)种实资源作为工业原料的利用价值近10年来(1990—1999年),南京野生植物研究所和中国林科院林研所等十几家研究表明,皂荚(属)种实作为工业原料用途广泛,其中植物胶(瓜尔胶)将成为重要的战略原料资源。从中国皂荚种子中分离出的内胚乳片制成的植物胶,与进口的瓜尔胶和国产的田菁胶、香豆胶及野皂荚胶具有相近的胶体性质,中国皂荚的植物胶等同于或优越于国际瓜尔胶。目前国内植物胶市场产品主要以进口瓜尔胶和国产香豆胶为主。皂荚(属)植物胶及其衍生物的具体应用是:
3.1.1 石油和天然气在石油工业中,植物胶配制成的高粘度胶体使油和气能够以更高的速度被开采出来。另外,植物胶还可以控制在断裂过程中多孔岩层结构的液体流失、降低液体输送过程中摩擦压力损失。
3.1.2 炸药利用植物胶及其衍生物能在各种困难条件下有效地增稠并容易被交联和胶化的特点,制造新型的安全炸药。
3.1.3 印染皂荚(属)植物胶是优良的绿色印染剂,其配制成的浆料,在印花过程中,起着染料传递、分散介质、稀释剂的作用,汽蒸时起到吸湿剂、稠厚剂的作用。
3.1.4 造纸皂荚(属)植物胶可作为铜网添加剂,在纸张粘结中取代和补充天然的半纤维素。
3.1.5 采矿在采矿工业中,植物胶及其衍生物广泛地作为产生液固分离的絮凝剂,用于矿浆的过滤、沉降或者澄清。另外,植物胶也用于浮选回收金属,还可作为滑石或与精矿共存的不溶性脉石的抑浮剂。
3.2 皂荚食用、药用等利用价值皂荚(属)中富含皂甙(saponins)。皂甙俗称皂素,三萜稀类化合物和甾族化合物低聚配糖体(糖链)的总称,也属于非衍生物糖甙,即配糖体衍生物。在大豆中皂甙含量约为0.5% (干重),皂荚豆中的皂苷素显著地高于大豆。近年来发现,皂甙在医药上不但有抗炎、抗溃疡、抗变态的效果,而且有抑制氧化脂质反应的作用。同时还具有起泡沫、乳化、去污、抗渗透、抗炎等生化特性。皂甙呈白色粉末,先后开发出许多疗效显著的药品、保健食品以及纯天然清洁剂与泡沫剂。
3.2.1 在食品工业中的应用皂荚(属)中的植物胶的水合能力,使它在食品工业中有广泛的应用(Tabor et al., 1998;Calkins et al., 1998)。皂荚(属)种仁富含多种氨基酸、微量元素和半乳甘露聚糖,有益于人体身心健康,可制保健饼干、面包、饮料等。植物胶能赋于产品滑溜和糯性的口感,另外它能使产品缓慢熔化,并提高产品抗骤热的性能。用植物胶稳定的冰淇淋可以避免由于水晶生成而引起颗粒形成。另外,植物胶还可用于稠化产品中的水份,并使肉菜固体表面包上一层稠厚的肉汁,可用于罐头食品生产中。在软奶酪加工中,植物胶能控制产品的稠度和扩散性质。由于植物胶具有结合水的特性,使更滑腻和均匀的涂敷奶酪有可能带更多的水。利用植物胶在低浓度下产生高粘度的基本性质,在面粉中掺入一定比例,可提高面粉品质,制成各种专用粉用于方便面、面包、水饺等的生产。
3.2.2 药用价值中国古代李时珍《本草纲目》书中,介绍了皂荚(属)的多方面的药用价值。1992年出版的《中药常用制剂中英手册》阐述的木本植物16个属(种)中,皂荚属有重要的药用价值与地位。皂荚(属)全树都是药材,荚“主治风痹死肌邪气,利九窍,消痰杀虫,开胃通肺”;子“治隔痰吞酸”;仁“和血润肺”;刺“治疮癣有奇效”;叶“入洗风疮渫用”。由此可见,皂荚(属)是我国传统中药材。
Haruna等(1995)在中国皂荚和日本皂荚果实中提取皂甙,实验对人体红血细胞膜和人工合成细胞的影响,确认皂甙能改变人体细胞膜对Na+的适应性,并抑制Na+、K+、ATPase的活性,表现出较强的溶血特性。然而,最近从百合科植物Ornthogalum saundersiae中分离得到的皂甙OSW-1(schemel),对人的正常细胞几乎没有毒性,而对恶性肿瘤细胞其有强烈的抑制作用,体外活性实验表明,它的抗癌活性比目前临床应用的抗癌药物顺柏、紫杉醇、mitomycine、adriamycin等,高出上百倍,使得对含有皂甙成份的药用植物的研究倍受重视(刘美正等,1997)。Konoshima等(1994)分别从日本皂荚与中国皂荚果实中分离出皂甙(C)和皂甙(G),这两种活性物质具有在H9细胞中抑制人类免疫缺乏病毒复制的作用(EC50值分别为1.1和2.7单位)。评估抗人类免疫缺乏病毒活性表明,独特的单萜稀分子对于生物活性必不可少。另有研究表明,皂甙及许多生物活性物质,具有抑制人类免疫缺乏病毒侵染的生物化学疗效。在病毒吸收、病毒细胞融合、反转转录、联合作用、翻译、蛋白裂解、糖基化作用、组合/释放等不同阶段,皂甙具有的抗人体免疫缺乏病毒的作用,可用于部分预防和治疗爱滋病患者(Vlietinck et al., 1998)。
3.3 世界各国对皂荚(属)的开发利用研究目前,世界上40多个国家的皂荚(属)栽植已广泛地用于城乡景观林、农田防护林、草场防护林、工业原料林、水土保持林和野生动植物保护林。尤其是近年来,美国、加拿大、东欧国家等纷纷建立了三刺“皂荚园”,像栽果树样的培育三刺皂荚,使其栽培逐渐走向产业化、品种化。如Spongberg(1992)报道,美国哈佛大学于1992年发表栽培种注册中,皂荚属被列入重点树木的11属之一,并将起源于加拿大的三刺皂荚栽培变种Gleditsia triacanthos cv.“Prairie Sky”的抗寒性选择作为木本园艺栽培的重要内容。三刺皂荚是华盛顿等东海岸大中小城市的主要观赏树种(Wheeler et al., 1994)。Gold等(1993)在国际育林杂志上撰文,三刺皂荚在美国大部分地区有两个育林系统,一是大间距树木构成的农林牧系统;二是改善小气候并提供薪材、工艺材、蜂蜜等防护林或篱笆带。1997年ASAE年度国际会议资料表明,美国明尼苏达等20多个州,已广泛栽培利用三刺皂荚的地方品种和无性系等,如无刺皂荚,垂枝皂荚、抗寒皂荚等。以上品种,除了在美国栽培外,已经引种到欧洲、南美洲等20多个国家和地区。法国已建立了16个无性系的三刺皂荚园和种源试验林,每年三刺皂荚平均产量2 t·hm-2,并表现出适应极端气候条件,生长快速,结实好,具固氮性能等生态经济型树种的特性(Foroughbakhch et al., 1995)。皂荚在捷克斯洛伐克被列为名贵保护树种(Tabor et al., 1998)。不丹畜牧局经10 a试验,认为木本饲料能提供不丹牲畜20%的饲料需求,其中三刺皂荚是重要的饲料树种(Roder, 1992)。Tilstone等(1998)认为三刺皂荚不但是优良的饲料树种,同时也是混交林的优良伴生树种。澳大利亚、阿根廷等国现已开展了利用三刺皂荚建立牧场或草原的经济效益试验,探讨其荚豆产量、品种选育、保护体系以及对不同林牧系统的选择和经济价值(Willson et al., 1990)。Johnson等(1997)指出,三刺皂荚是组成或构建半干旱地带、荒漠草原地区的较密疏林、丛生疏林、灌乔结构林的主体树种。在绿色产业中,日本有多家公司研究生物活性物质, 列举皂甙和多糖含量的功效,系统研究了中国皂荚和日本皂荚的种子油含量生产技术,并结合作为护肤剂样本的粘着性、展开性和柔软性的定量指标评价,认为中国皂荚与日本皂荚种子油的产品优良,因此,将其列为化妆品、洗发品、洗涤品和灭火剂的不可替代的天然原料树种(Park et al., 1996)。
4 皂荚(属)资源的开发利用前景皂荚(属)是优良的生态经济型树种,是绿色产业急需的好树种资源,其重要价值在已有树种中是不多见的,应该引起广泛重视。中国境内皂荚属的主要发展树种是:中国皂荚(G.sinensis)、日本皂荚(G.japonica)、野皂荚(G.microphylla)和三刺皂荚(G. triacanthos)。这里综合国内外皂荚研究与发展,提出皂荚(属)种质资源保护与利用的展望。
皂荚(属)在中国分布很广,兼有多种优良的生态、经济和社会性能,值得大力发展。皂荚(属)分布地域跨温带与亚热带,平原、丘陵和山区都能生长,抗旱节水、耐盐、耐高温、固氮改土,具有多种多样的生态属性和较高的遗传多样性。历史上皂荚(属)遭受掠夺性利用,只用不造,自生自灭。现今,天然种质资源损失和丢失严重,处于群体濒危状况。为此,需要建立全分布区的皂荚(属)种质资源保存机制,进一步构建核心种质,深入进行种质的评价与利用。
建立系统的可持续发展的皂荚(属)良种选育机制。围绕皂荚的饲料、生物活性剂原料、工业原料等主要经济性状,开展地方品种挖掘、种源试验与选择、实生品种和无性系品种选育,繁育技术的研究开发;同时,针对生态环境林、原料林和城乡景观林的需求按性状组测定评价,进行多地点区域性试验测定,努力实现“适地适种源”、“适地适品种”。
建立“皂荚园”,创建绿色产业。目前,我国除耗费大量粮食,生产淀粉衍生物作为植物胶代用品外,每年尚需从国外进口3×104 t左右的瓜尔胶,花费较多外汇。预测未来若干年内,我国对植物胶的需求量年递增率将在15%以上。皂荚(属)中的植物胶能迅速地溶于水,在低浓度下也能形成高粘度的稳定溶液,所以被作为增稠剂、稳定剂、粘合剂,而广泛应用于石油天然气开采、食品、医药、采矿选矿、陶瓷、印染浆纱,兵工炸药等行业。我国以上行业对植物胶的年需求量在数万吨以上,而目前年产质量参差不齐的植物胶不足3 000 t,远远不能满足需求。创建绿色产业,需要联合产学研、科工贸等原料生产和加工产品的企业单位,积极有效地建立中国不同地区的“皂荚园”。采用先进的栽培制度,系统管理及配套等组合技术,保障皂荚绿色产品生产和加工利用企业化运营,上规模,上档次,出效益。有针对性地研究开发皂荚(属)的皂甙、多糖、生物胶等出口创汇产品,创建系列产品的新兴企业。
当前紧急抢救保留各地的以家系丛为主的优异种质资源,是行之有效的种质保存与利用相结合的途径。借鉴美国皂荚保护与利用的策略,优先挖掘现存各地方的地方品种(农家品种)、变种(变型)、优良家系(丛)等优异种质,积极在生产中推广应用;同时,开展深层次的遗传改良工作。
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