¹⁴C示踪技术是研究光合产物运输分配规律的有效方法，在柑橘、苹果等果树上有不少成功的报道¹⁾(Koch et al., 1984; Koch, 1984)。枣树同其它果树相比有其自身的发育特点，如花芽多年分化，1年中多次分化，且随生长随分化，物候期交叉重叠明显，坐果率极低。坐果率低是枣树低产的直接原因。国内外学者认为：营养物质的库竞争导致果实脱落(杨四林等, 1993; Pechan et al., 1986; De moura et al., 1986)。本研究通过对枣树光合产物分配规律的研究，从营养学角度探寻枣树低产原因，为进一步挖掘枣树生产潜力提供理论基础。

1) 温陟良.柑橘光合产物运转分配的研究.博士学位论文.杭州：浙江农业大学，1995

1 材料与方法 1.1 材料

试材取自河北农大枣品种园，供试枣(Zizyphus jujuba)品种为4 a生赞皇大枣/酸枣。

1.2 方法 1.2.1 试验设计

选取生长发育良好，条件一致的枣吊进行¹⁴CO₂标记，每处理重复2次，求平均值。

1.2.2 标记方法

标记于晴天上午8:00—10:00进行，于待标记器官中部绑一指形管，向指形管内注射Na₂¹⁴CO₃溶液(枣吊标记剂量为111 kBq)，用聚氯乙烯袋将待标记枝条密封好，并向指形管内注射过量50%高氯酸，立即用透明胶带将注射孔封住，2 h后撤去聚氯乙烯袋。

1.2.3 样品处理及测定

取样后，迅速按不同器官将试材解体，105℃杀青15 min，然后75℃烘至恒重，称重，磨成粉样。测样在中国农业科学院原子能利用研究所进行，仪器为FJ-2600型α、β低活度测量仪，工作参数如下：工作电压1 700 V，探测窗直径100 mm，样品盘直径25 mm。

1.2.4 放射性活度的计算

a=〔1/(m×ε)〕(N/t-a₀)，式中，a为放射比活性(Bq·g^-1)，m为取样量(g)，ε为计数效率，t为测量时间(min)，N为t时间内的记数(次)。经测定：ε=1.08cpm·Bq^-1，a₀=1.6次·min^-1。放射总活性(单位为Bq)=a·m，式中，m为样品干重(g)。

2 结果与分析 2.1 枣果实的生长发育动态

枣花授粉受精后果实即开始发育，根据枣果细胞分裂和果形变化，果实发育划分为3个时期，迅速生长期、缓慢生长期、熟前增长期。根据1996年在保定的观察，赞皇大枣盛花期在6月上旬，6月上中旬—7月中下旬为果实迅速增长期，7月下旬—8月中下旬为果实缓慢生长期，8月下旬—9月下旬为熟前增长期。

2.2 库-源比例对枣树光合产物运输分配的影响 2.2.1 着果量

8月13日对赞皇大枣单果枣吊(结果枝)和双果枣吊分别进行¹⁴CO₂标记，30 h后，枣吊各器官的放射比活性及¹⁴C的分配比率见表 1。

从表 1可以看出：与单果枣吊相比，双果枣吊标记叶片的光合产物输出量增加了4.42%，果实获得的¹⁴C-光合产物量增加了6.86%。从放射比活性来看，单果枣吊中，各器官的放射比活性是果实:叶片:结果枝轴=1.00:4.02:1.42；双果枣吊中，各器官的放射比活性是果实:叶片:结果枝轴=1.00:6.15:1.36。此时，果实的放射比活性最小，这是由于此时果实正处于缓慢增长期的缘故(周双辰，1993)。由此可推断：在枣吊生长发育状态相同，叶片同化量相同的前提下，双果枣吊中果实的放射比活性要小于单果枣吊中果实的放射比活性(这是果实之间相互竞争光合产物的必然结果)。而试验表明：双果枣吊中果实的放射总活性比率大于单果枣吊果实的放射总活性比率。故此，可以认为：双果枣吊中果实获得的光合产物量的增加并非由于其库活性增加引起的，而是库容增大所导致。

2.2.2 去叶处理

8月13日对赞皇大枣枣吊叶片进行标记(标记前均匀去掉一半叶片)，30 h后，去叶处理枣吊剩余叶片的¹⁴C放射比活性有所增加(表 2)。这是在标记剂量相同的情况下，叶片数量减少的必然结果。枣吊去叶处理，使标记叶片光合产物自留量下降了17.06%，这主要是由于叶片干重减少造成的，而叶片的¹⁴C放射比活性有所增加，果实获得的光合产物量增加了15.26%；果实获得的光合产物占叶片光合产物输出量的百分比由74.36%增加到81.65%。可见在标记剂量相同的条件下，去叶处理使剩余叶片的光合产物输出率增加，果实库活性得以加强。但是在实际生产中，由于去叶处理减少了叶片合成的光合产物量，尽管光合产物输出率增加，果实获得的光合产物绝对量却是减少的。另外。对照中，果实的放射比活性小于结果枝轴的放射比活性，进一步说明，果实缓慢增长期，果实的库活性较弱。但由于各器官干重的不同，致使枣吊的库器官中，果实的放射总活性大于结果枝轴的放射总活性，枣吊叶片输出的光合产物中，有3/4供给果实，剩余1/4贮藏在结果枝轴中。

2.3 库-源的相对位置对枣树光合产物分配的影响

分别标记赞皇大枣枣吊果实的同侧、异侧叶片(其余叶片去除)，分析表明(表 3)：标记枣吊果实同侧叶片时，叶片的光合产物有58.71%~64.14%输出，其中，果实获得的 ¹⁴C量占标记叶片¹⁴C总输出量的94.00%~95.32%；标记枣吊果实异侧叶片时，叶片的光合产物有63.40%~63.82%输出，其中，果实获得的¹⁴C量占标记叶片¹⁴C总输出量的89.37%~94.67%。由此可见，在枣吊一侧叶片被去除时，果实从同侧叶片与从异侧叶片获得的光合产物大致相等。说明当果实同侧叶片去除时，其异侧叶片也可提供相当数量的光合产物供果实生长发育所需。

本试验还表明：在枣吊一侧叶片去除条件下，同单果枣吊相比，双果枣吊中标记叶片的光合产物输出量增加，而果实获得的¹⁴C-光合产物量增加3.76%~4.33%，即随果实数量的增加，其库强度的增大，果实可从标记叶片获得较多的光合产物。

2.4 同一枣股不同枣吊之间光合产物的交换

7月22日对赞皇大枣枣股(结果母枝，每枣股均着生3个枣吊)上的某一枣吊进行¹⁴C标记(如图 1所示)。试验结果表明：30 h后，同一枣股的不同枣吊之间也存在着光合产物的交换，标记枣吊中果实的放射比活性小于其余器官的放射比活性，而枣股的放射比活性是未标记枣吊各器官放射比活性的3~59倍，这是由于枣股是枣吊间养分运输枢纽的缘故。另外试验表明：标记枣吊叶片的光合产物仅有1.52%~3.42%输出枣吊，在本设计中，由多果枣吊向少果(或无果)枣吊的光合产物输出率与由少果枣吊向多果枣吊的光合产物输出率无明显差别，同时可以看出：就某一枣吊来说，不管同一枣股的其它枣吊有无果实、果实多少及发育程度如何(见表 4)，它们对同枣股标记枣吊叶片光合产物的竞争能力均很弱。这表明：枣吊叶片光合产物有就近供应的特点。

但是在a, b, c, d 4个处理中，标记枣吊叶片光合产物在本枣吊内的情况差别很大。处理a中，标记枣吊叶片光合产物向果实的输出率最大，为40.12%；处理c中，标记枣吊叶片光合产物向果实的输出率最小，仅为8.12%。究其原因，与标记枣吊的生长发育状态有关，幼嫩的枣吊顶端和果实共同竞争光合产物，使果实获得的光合产物减少。

3 讨论 3.1 库-源比例、库-源相对位置与光合产物输出

从试验结果可以看出：随枣吊数量增加，叶片光合产物输出率增加；去叶处理使叶片光合产物输出率增加17.06%(表 2)，故库-源比例的增加利于叶片光合产物的输出。但由于去叶处理减少了叶片合成的光合产物量，尽管输出率增加，果实获得的光合产物绝对量却是减少的。故此，保护叶片尤为重要。另外，试验表明：当一侧叶片被去除时，果实从同侧叶片与从异侧叶片获得数量相当的光合产物。

3.2 植株的发育状态与光合产物的输出

枣树不同发育时期，叶片光合产物的分配不同。6月26日赞皇大枣发育枝叶片光合产物输出率为30.15%，其中花获得的光合产物量占叶片光合产物总输出量的2.4%；7月6日赞皇大枣多年生二次枝叶片光合产物输出率为37.51%，其中花、果实获得的光合产物量占总输出量的45.35%¹⁾；而8月13日，赞皇大枣枣吊叶片光合产物输出率为28.25%~32.67%，光合产物输出量的75.75%~86.50%输入到果实中(表 1)。这显然与不同时期生殖器官对光合产物的需求强度密切相关。随坐果和果实的迅速增大，花、果实库活性增强，加速了叶片光合产物的输出，而当果实处于缓慢生长期时，叶片光合产物的输出则减少。

1) 刘平.枣果实发育期光合产物运转分配规律研究.硕士学位论文.保定：河北农业大学, 1997

3.3 叶片光合产物的就近供应

对赞皇大枣同一枣股不同枣吊之间的光合产物交换进行了研究(见图 1)：标记一枣股其中一个枣吊的叶片，发现标记叶片的光合产物绝大部分用于本枣吊的生长发育，其中分配给本枣吊果实的光合产物为8.12%~40.12%不等。这可能与此枣吊上果实及枣吊顶端的生长发育状态有关。此枣吊标记叶片的光合产物向枣股及此枣股上其它枣吊的输出量仅为1.52%~3.42%，不论枣股上其它枣吊有无果实，果实多少，及其发育程度如何，它们对标记枣吊叶片光合产物的竞争能力均很弱，这表明：枣树叶片光合产物有就近供应的特点。由此可以看出：枣树的生产潜力较大。实际生产中，枣树果吊比达1.0即为丰产树。由于枣吊叶片制造的光合产物主要用于自身生长发育，很少外运，所以每个枣吊能坐一个果实即吊果比为1.0是可以实现的。

3.4 枣树光合产物的分配与坐果

众所周知，枣树的自然坐果率很低。据统计：灰枣坐果率仅为1%~2%(孟凡庭，1993)。本研究从营养学角度入手，分析了叶片光合产物向花、果实的分配情况。本研究结果表明：枣树结果枝叶片的光合产物输出率仅为12%~43%(见表 1，表 2，图 1)。但据报道：草莓开花期，成龄复叶叶片光合产物输出率为50.32%；其中花中¹⁴C量占叶片¹⁴C总输出量的12.86%；果实膨大期，成龄复叶叶片光合产物输出率为51.92%，其中果中¹⁴C量占叶片¹⁴C总输出量的46.94%(陈俊伟等，1992)。温陟良指出：柑橘结果枝标记叶片中有62.06%的¹⁴C-光合产物输出，其中输出量的9 2.38%输入果实²⁾。苹果花芽分化期叶片光合产物输出百分率为69.1%，果实的¹⁴C量占¹⁴C总输出量的24.6%(张连忠，1987)。由此可见，枣树叶片光合产物输出率较其它树种要低。枣树叶片光合产物的低输出率直接影响枣树的坐果率。

2) 温陟良.柑橘光合产物运转分配规律的研究.博士学位论文.杭州：浙江农业大学，1995

另外，于7月2日(此时正是坐果、果实膨大、发育枝生长时期)对赞皇大枣多年生二次枝进行了研究，发现叶片光合产物输出率为37.51%，其中45.35%输入花、果实；54.65%输入各类枝条¹⁾。可见此时养分竞争非常激烈。故此，于花期、幼果膨大期加强肥水管理、增强树体营养尤为重要。

1) 刘平.枣果实发育期光合产物运转分配规律研究.硕士学位论文.保定：河北农业大学, 1997

综上所述，认为：叶片光合产物的低输出率和养分的激烈竞争是枣树低坐果率的重要原因之一。